Зоогеографии



страница21/60
Дата10.05.2016
Размер6.68 Mb.
1   ...   17   18   19   20   21   22   23   24   ...   60

Подтип боконервные (AMPHINEURA)

Раковина у боконервных слагается из отдельных щитков или имеется только у личинок. Челюсти, головные глаза, щупальца и статоцисты отсутствуют. Нервная система состоит из 2 пар нервных стволов, соединенных многочисленными поперечны­ми перемычками (двойная нервная лестница). Вокруг глотки рас­положено окологлоточное нервное кольцо, соединенное со ство­лами.



Класс панцирные (POLYPLACOPHORA)

Класс объединяет около 1000 видов. Живут панцирные в мо­рях, главным образом в полюсе прибоя. Ползают по камням или плотно присасываются к ним. Размеры их от нескольких милли­метров до 35 см. Характеризуются своеобразной раковиной, со­стоящей из весьма подвижно сочлененных пластинок. Внутренно-стного мешка нет. Мантия прикрывает не только ногу, но и голову, ее свободный край покрыт шиповатой кутикулой. Мантийная по­лость имеет вид круговой борозды, в которой расположены пар­ные ктенидии (от нескольких до десятков пар). Панцирные раз­дельнополы. Личинка — трохофора.



Подтип раковинные (CONCHIFERA)

Раковинные — это моллюски с конической или двустворчатой раковиной. Покровы без шиповатой кутикулы. Голова иногда мо­жет отсутствовать, так же как и нога. При наличии головы есть радула и челюсти. Имеются глаза, щупальца и статоцисты. Часто хорошо развит внутренностный мешок. Нервная система разбро-санно-узлового типа, боковые стволы соединяются ниже задней кишки. Подтип делится на 5 классов.



Класс моноплакофоры (MONOPLACOPHORA)

Раковина у моноплакофор цельная, в виде колпачка. Тело со­стоит из маленькой головы, высокого туловища и дисковидной ноги. На голове пара щупалец, но глаз нет. Мантия такого же типа, как у хитонов. В мантийной борозде находятся 5-6 пар перистых жабр, не образующих сплошного ряда. Мускулатура метамерного строения: имеется 8 пар мышц, идущих от ноги к спинной сторо­не раковины. Нога с широкой плоской подошвой.

Пищеварительная система включает радулу и двухлопастную печень, открывающуюся в желудок. Кровеносная система образо­вана сердцем с парой желудочков, двумя парами предсердий и аортой. Кровоток осуществляется в системе лакун, расположен­ных вокруг внутренних органов. Желудочек сердца вместе с при­легающими предсердиями окружен тонкостенным целомическим мешком — перикардием. Спинные целомы сообщаются с внеш­ней средой целомодуктами, которых 6 пар. Нервная система со­стоит из окологлоточного нервного кольца и 2 пар нервных ство­лов (педальных и плевровисцеральных), соединенных перемыч­ками.

Моноплакофоры раздельнополы. Обитают в морях на боль­ших глубинах. Это одни из древнейших моллюсков, дожившие до наших дней. Организация их очень примитивна, что выража­ется в метамерии многих органов — мышц, сердца, почек, жабр и т.д.



Класс брюхоногие (GASTROPODA)

Класс брюхоногих, или улиток, включает свыше 90 тыс. ви­дов. Размеры брюхоногих от 2—3 мм до 60 см. Раковина кониче­ская или спиральная, у активных хищников и части других форм нередко отсутствует. Тело состоит из хорошо обособленной голо­вы, несущей 1—2 пары щупалец и парные глаза, ноги (разной формы) и туловища, или внутренностного мешка. Туловище спирально закручено и асимметрично, как и раковина.

Большинство брюхоногих дышат жабрами. Но в некоторых случаях ктенидии исчезают и замещаются другими органами ды­хания. В подклассе легочных жабры заменились легкими. Ман­тийная полость изменилась и стала легочной полостью (рис. 52). При этом свободный край мантии сросся со стенкой тела и мантийная (легочная) полость открывается наружу маленьким отверстием. К легочным относятся сухопутные и пресноводные улитки.

У некоторых переднежаберных сердце симметричное, вклю­чает желудочек и два предсердия. Однако у большинства брю­хоногих правое предсердие нередко исчезает и сердце оказыва­ется несимметричным.




Рис. 52. Вскрытая виноградная улитка (Helix pomatia):

1 — глотка; 2 — впяченное внутрь переднее щупальце; 3 — впяченное внутрь заднее щупальце; 4 — церебральные ганглии; 5 — пищевод; 6 — ретрактор пениса; 7 — слюнные железы; 8 — мантия; 9 — зоб; 10 — ретракторы головы, глотки и щупалец; 11 — гермафродитный проток; 12 — гермафродитная железа; 13 — желу­док; 14— печень; 15 — белковая железа; 16 — тонкая кишка; 17— задний конец ноги; 18 — отверстие почки в перикардий; 19 — желудочек сердца; 20 — перикар­дий; 21 — предсердие; 22, 23 — почка; 24 — легочная вена; 25 — семяприемник; 26— мускул раковины; 27 — выносящий сосуд легкого; 28— прямая кишка; 29— мочеточник; 30 — приносящий сосуд легкого; 31 — наружное почечное отверстие; 32 — анальное отверстие; 33 — край дыхательного отверстия; 34 — семеяйцевод; 35 — мускулатура ноги; 36 — канал семяприемника; 37 — мешок любовной стре­лы; 38 — пальцевидные железы; 39 — жгут; 40 — семяпровод; 41 — влагалище; 42 — мешок пениса; 43 — половая клоака
Нервная система хорошо развита. У примитивных форм име­ется 5 пар ганглиев, иннервирующих тело и органы чувств и как бы нанизанных на пару нервных стволов, которые иногда пере­крещиваются (хиастоневрия). При переходе к высшим формам происходит переход к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких ганглиев, соединенных волокнистыми перемычками. Органы чувств состоят из щупалец, осфрадиев — органов хими­ческого чувства, статоцистов и парных глаз.

Улитки могут быть раздельнополыми и гермафродитами. В лю­бом случае половая железа одна. У гермафродитов оплодотворе­ние перекрестное. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Развитие яйца очень напоминает таковое у многощетинковых кольчецов. Если есть метаморфоз, то из яйца выходит личинка — трохофора либо более сложная — парусник, или велигер.

Улитки обитают во всех средах. Питаются растительной или живой пищей, изредка паразитируют на морских звездах и ежах. Ряд видов улиток (слизни, виноградная улитка — Helix poma-tia) — вредители полевых, огородных и садовых культур. В от­дельных странах улиток употребляют в пищу. Раковины исполь­зуют в качестве украшений. Некоторые виды легочных улиток являются промежуточными хозяевами гельминтов. В классе 3 под­класса (табл.33).

Таблица 33.



Характеристика подклассов брюхоногих


Подклассы



Дыхатель­ная сис­тема

Мантий­ный

ком­плекс

Нервная

система


Сердце, почки



Развитие (личинки)


Переднежаберные Prosobran-chia


1—2 кте-нидия, направлен­ные впе­ред

впереди над голо­вой



хиастонев-рия + асиммет­рия



1—2 предсердия, 1 желудо­чек, 1—2

почки


метамор­фоз (трохофора, велигер), редко пря­мое

Заднежаберные Opisthobranchia


1 ктенидий, на­правлен­ный назад


смещен назад по правой стороне


хиастоневрии нет, редукция некоторых ганглиев справа

1 пред­сердие, 1 желудо­чек, 1 1 почка


метамор­фоз (велигер)



Легочные Pulmonata


легкое



впереди, смещен направо



хиастоневрии нет, концент­рация ган­глиев в голове

тоже


прямое




Класс двустворчатые (BIVALVIA)

В классе 3 надотряда (табл. 34). Двустворчатых узнают по рако­вине из двух пластинок, соединенных между собой на верхней стороне при помощи связки и зубцов (рис. 53). Последних может и не быть. Главная особенность представителей класса — отсутствие головного отдела, а следовательно, и глотки с радулой. Органы дыхания у большинства — пластинчатые жабры (видоизмененная пара ктенидиев). Внутренностного мешка нет.

Тело билатерально-симметричное, сплюснутое с боков, со­стоящее из туловища и ноги. Нога чаще всего имеет вид киля и приспособлена для рытья песка. С переходом к неподвижному образу жизни она редуцируется (например, у устриц). У многих форм на ноге есть особая железа, выделяющая быстро твердею­щий в воде секрет — биссус. Нитями биссуса моллюск прикреп­ляется к субстрату.

Мантия выглядит наподобие двух складок, свешивающихся с боков. Нередко свободные края мантии местами срастаются, ос­тавляя отверстия для выдвигания ноги, ввода и вывода воды из полости. Эпителий мантии выделяет раковину. Наружный ее слой эластичен и сложен из органического вещества. Этот же слой об­разует лигамент — эластичную поперечную ленту, которая растя­гивает створки раковины. Чтобы держать их закрытыми, моллюск непрерывно затрачивает мускульные усилия.

Таблица 34.

Характеристика надотрядов двустворчатых


Надотряд



Жабры



Замок

раковины


Нога



Ротовые

лопасти


Тип

питания


Первичножаберные Protobranc-hia

1 пара перистых ктенидиев

таксодонтный

с подошвой

крупные с длинными придатка­ми

детритофаги

Жаберные Autobranchia


1 пара

нитевид­ных или

пластин­чатых жабр


таксодонт-

ный, гетеродонт-

ный или

отсутствует




Клиновидная без подошвы или от­сутствует

(часто с биссусом)



Без придатков


фильтраторы


Перегородчатожабер-

ные Septibran-

chia


жабры

редуциро­ваны,

имеются жаберные перегород­ки


отсутствует



клиновид­ная, узкая, без биссуса


редуциро­ваны


зоофаги

По способу питания двустворчатые моллюски являются фильтраторами. По бокам рта есть две пары длинных ротовых лопастей, покрытых ресничками. Реснички подгоняют пищевые частицы ко рту. Поскольку редукция головы привела к утрате глотки с радулой и слюнными железами, рот открывается в пищевод, переходящий в мешковидный желудок. Задняя его стенка образует слепой вы­рост, эпителий которого выделяет студенистый «хрустальный стол­бик». Конец столбика растворяется желудочным соком и при этом освобождаются пищеварительные ферменты. Печень парная и хо­рошо развита, ее приток впадает в желудок снизу, как у хитонов. Средняя кишка очень длинная. Задняя кишка пронизывает желудо­чек сердца и заканчивается анальным отверстием.

Жабр одна пара, причем у примитивных форм они имеют вид перистых ктенидиев либо превращаются в крупные нитчатые или пластинчатые занавеси, занимающие большую часть мантийной полости. Изредка жабры редуцируются. Сильно увеличенные жаб­ры наряду с дыхательной выполняют еще одну важную функцию.

Рис. 53. Беззубка (Anodonta):

А внешний вид раковины; Б внутреннее строение, раковина и левая мантия удалены: 1 — передний край раковины; 2 — брюшной край; 3 — задний край; 4 — спинной (замковый) край; 5 — макушка; 6 — наружный лигамент (связка); 7 — передний мускул-замыкатель; 8 — задний мускул-замыкатель; 9 — передний рет-рактор (втягиватель) ноги; 10 — протракторы (вытягиватель) ноги; 11 — задний ретрактор ноги; 12 — элеваторы (подниматели) ноги; 13 — нога; 14 — мантийный листок; 15 — вводный (дыхательный) сифон; 16 — выводной (анальный) сифон; 17— полость анального сифона; 18 — спинной мантийный клапан; 19 — спинное мантийное отверстие; 20 — рот; 21 — ротовая лопасть; 22 — левая наружная полу­жабра; 23 — левая внутренняя полужабра; 24 — Кеберов орган; 25 — околосердеч­ная сумка; 26 — линия, по которой отрезан левый мантийный листок
Они покрыты ресничным эпителием и являются вододвижущим приспособлением. Сердце расположено в перикардии и содержит два предсердия и желудочек. Кроме сосудов есть система лакун в соединительной ткани.

Органами выделения служит пара угловидно согнутых трубча­тых почек, одним концом открывающихся в перикардий, а дру­гим — в мантийную полость. Пластинчатожаберные в основном раздельнополы. Гонады парные. Их выводные протоки — яйцево­ды или семяпроводы — открываются наружу по бокам основания ноги. Иногда гонады сообщаются с перикардием, и тогда роль выводных протоков берет на себя почка. Оплодотворение обычно наружное. Эмбриональное развитие часто приводит к образова­нию трохофоры, которая затем превращается в следующую личи­ночную стадию — парусник. У пресноводных представителей (беззубки и др.) из яиц появляются двустворчатые личинки — глохидии, которые временно становятся кожными паразитами рыб.

Нервная система состоит из 4 пар ганглиев, соединенных бо­лее или менее длинными коннективами. У большинства видов ган­глии, иннервирующие переднюю часть тела (церебральные) и мантию (плевральные), сливаются вместе. Органы чувств развиты слабо, что связано с малоподвижным роющим образом жизни.

Есть 2 статоциста и органы химического чувства (осфрадии). Го­ловных глаз нет, но нередко по краю мантии образуются сотни глазков.

Двустворчатые имеют большое практическое значение. Прежде всего необходимо отметить их положительную роль в водных эко­системах. Моллюски пропускают через себя огромное количество воды, отфильтровывая из нее взвешенные частицы детрита, бак­терии и планктон. К примеру, сидячие моллюски — мидии (живу­щие и в наших морях), заселяющие 1 м2 дна, за сутки могут про­фильтровать до 280 м3 воды. Поэтому двустворчатые, подобно губкам, являются природными очистителями воды.

Ряд видов используется как источник перламутра и жемчуга. Перламутр — самый внутренний слой раковины, а жемчуг обра­зуется вследствие реакции моллюска на попавшие между ракови­ной и мантийной складкой посторонние частицы. Перламутровые слои облекают такую частицу, формируя шарик — жемчужину.

Некоторые морские виды употребляются в пищу. Среди них общеизвестные устрицы и мидии. Моллюсками питаются многие рыбы. Отдельные виды приносят вред. Поселяясь на подводных частях судов, они иногда сильно утяжеляют их и мешают ходу, поэтому приходится периодически ставить суда в доки и счищать возникшие обрастания. Моллюски дрейсены (Dreissena) нередко поселяются в трубах водопроводов и закупоривают их. Несколько видов относятся к древоточцам. Наиболее вреден из них корабель­ный червь, или шашень (Teredo). Он имеет вид червя, достигаю­щего в длину 10 см. Раковина шашеня редуцирована до степени 2 маленьких пластиночек, при помощи которых животное прота­чивает длинные ходы в деревянных днищах сосудов, подводных предметах, что ведет к их разрушению. У нас древоточцы встреча­ются в Черном и дальневосточных морях.

Класс головоногие (CEPHALOPODA)

Класс включает около 700 видов крупных морских моллюсков, относящихся к 2 подклассам: наутилиды и колеоидеи. Среди них есть настоящие гиганты. Так, глубоководные кальмары достигают в длину (с вытянутыми щупальцами) 18м. Ведут подвижный об­раз жизни. Тело их билатерально-симметричное и четко подраз­делено на голову и туловище. Нога превращена в особые щупаль­ца — «руки», вторично смещенные на голову и окружающие рот. Другой видоизмененной частью ноги является так называемая во­ронка, лежащая у входа в мантийную полость (рис. 54).



Рис. 54. Кальмар чудесная лампа (Lycoteuthis diadema)


В мантийном комплексе 2 или 4 ктенидия. У четырехжаберных наутилид имеется наружная раковина, внутренность которой пере­горожена поперечными перегородками. Только передняя камера раковины жилая, остальные заполнены газом. У двужаберных ко-лиоидей раковина рудиментарная, внутренняя. По этим признакам головоногих моллюсков и разделяют на указанные 2 подкласса.

Щупалец может быть много (у четырехжаберных корабликов) либо всего 8 или 10. Руки головоногих — широкие в основании и заостряющиеся к концам мускулистые выросты с продольным желобом на внутренней стороне. На этой же стороне находятся дисководные присоски, при помощи которых моллюск схватыва­ет добычу и присасывается к субстрату. По бокам головы помеща­ется пара очень больших глаз.

Туловище одето мантией. На брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. С внешней средой полость сообща­ется щелью. Для замыкания щели есть приспособление наподобие ямок и выступов — «запонок». Между ямками на брюшной стороне туловища имеется воронка в виде конической трубки, приросшей к туловищу. Расширенный задний конец воронки открыт в мантий­ную полость, а суженный передний торчит наружу. Воронка необ­ходима для выбрасывания воды из мантийной полости и тем са­мым для движения. При раскрытой щели вода заполняет мантийную полость. Затем щель закрывается, мантия прижимается к тулови­щу, и вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу через воронку, придавая животному обратный толчок. После этого щель раскрывается, мантийная полость заполняется водой и все повторяется сначала. Ритмические сокращения мантии и выталки­вание воды служат не только для движения, но и для выполнения дыхательного акта — смены воды вокруг ктенидиев.

Кожа головоногих состоит из однослойного эпителия, подо­стланного соединительной тканью. В коже расположены много­численные пигментные клетки или хроматофоры, контролируе­мые нервной системой. В связи с этим моллюски могут быстро и резко менять свою окраску.

У высших головоногих есть внутренний хрящевой скелет, раз­витый в «запонках» у основания рук, но главным образом вокруг головного скопления нервных ганглиев. Эта головная хрящевая капсула аналогично черепу позвоночных защищает мозг.

В устройстве пищеварительной системы обращает на себя вни­мание следующее. Глотка снабжена роговыми челюстями в виде клюва. Секрет слюнных желез ядовит. Желудок мешковидный, мускулистый. В него впадают протоки двулопастной или простой печени. В заднюю кишку перед анальным отверстием впадает проток так называемой чернильной железы, или чернильного мешка. Секрет железы, выброшенный через анальное отверстие в воду, образует стойкое темное облачко, скрывающее моллюс­ка от врага.

Выделительная система представлена 2 или 4 почками, откры­вающимися в перикардий. Кровеносная система содержит сердце, в котором 1 желудочек и 2 или 4 предсердия. Количество предсер­дий соответствует числу жабр. Нервная система у двужаберных головоногих очень сложная. Все ганглии сливаются в общую око­логлоточную массу, защищенную хрящевой капсулой. Это уже настоящий мозг. Интересно, что имеющийся у других моллюсков педальный ганглий, иннервирующий ногу, разделен у головоно­гих на 2 — ганглий щупалец, или рук, и ганглий воронки. Это еще одно доказательство того, что руки и воронка представляют со­бой видоизмененную ногу.

Органы чувств примитивны у четырехжаберных и сложны у двужаберных моллюсков. У первых это статоцисты, осфрадии — органы химического чувства — и глазные ямки. У двужаберных вместо осфрадиев есть обонятельные ямки, а пара крупных глаз не уступает по сложности строения глазам млекопитающих. Они обладают аккомодацией и, кроме того, могут приспосабливаться к освещению разной силы. У глубоководных представителей в коже имеются особые органы свечения.

Головоногие раздельнополы. Половая железа непарная. Оплодо­творение сперматофорное, преимущественно в мантийной поло­сти самки. Развитие прямое, происходит в яйце. Из яиц выходят уже сформированные головоногие моллюски.

Практическое значение головоногих велико. Многие из них, например каракатицы, кальмары, осьминоги, употребляются в пищу и являются промысловыми животными. Их добывают в Сре­диземном, Японском и других морях.

Головоногие моллюски — древняя группа беспозвоночных, большая часть представителей которой вымерли. В ископаемом со­стоянии обнаружено свыше 80 тыс. видов, что более чем в 10 раз превышает количество современных. Сохранение до наших дней Древних и в то же время высокоспециализированных головоногих можно объяснить их образом жизни и хорошими способами за­щиты от врагов.

Таблица 35.



Характеристика современных и двух вымерших подклассов головоногих


Под­

классы

Раковина



Щупаль­ца

Ктенидии

Сердце,

почки

Органы движе­ния

Жизнен­ная

форма

Наутилиды

ДЫ

Nautiloidea




наружная, спираль­ная, многока­мерная

много, гладкие


4



4 пред­сердия, 4 почки


воронка,

гидро­статический

аппарат


бентопелагиче-ские


Аммониты Ammoпеа

наружная, перегород­ки камер волнистые

5 пар, гладкие


2


2 пред­сердия, 2 почки


тоже


тоже

Окончание табл.35




Под­классы

Раковина



Щупаль­ца

Ктенидии

Сердце,

почки

Органы движе­ния

Жизнен­ная

форма

Белемншы

Belemnoidea




кониче­ская,

внутрен­няя с

камерами


5 пар с

присос­ками




2



тоже



воронка,

плавни­ки,

гидро­статический

аппарат


нектонные


Колеоидеи Coleoidea



без раковины или с рудиментами


4—5 пар

с при­сосками





2



тоже


воронка,

плавни­ки,

умбрелла,

мускула­тура




бентосные,

бентопелагические, нектонные,

планктон­ные




1   ...   17   18   19   20   21   22   23   24   ...   60


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница