Зоогеографии



страница16/60
Дата10.05.2016
Размер6.68 Mb.
1   ...   12   13   14   15   16   17   18   19   ...   60

Тип кольчатые черви (ANNELIDA)

Кольчатые черви — тип высших червей (около 17 тыс. ви­дов), обладающих сложной организацией (рис. 29). Это хищни­ки, сапрофаги или наружные паразиты.



Рис. 29. Анатомия кольчецов:



А вскрытый Nereis: 7 — голова (простомиум); 2 — головные тактильные усики; 3 — глаза; 4 — пальпы (органы химического восприятия); 5 — ротовой сегмент (перистомиум); 6— усики ротового сегмента; 7— параподии с пучками щетинок; 8 — сегменты тела; 9 — стенка тела; 10 — глотка; 11 — желудок; 12 — боковые выросты кишечника; 13 — средняя кишка; 14 — брюшная нервная цепочка; 15 — брюшной кровеносный сосуд; 16 — спинной кровеносный сосуд; 17— кольцевые кровеносные сосуды; 18 — органы выделения (метанефридии); 19 — перегородки вторичной полости тела; 20 — вторичная полость тела (целом). Б глаз пелагиче­ской полихеты Vanadis ramosa: I линза; 2 — клетка, производящая стекловид­ное тело; 3 — стекловидное тело; 4 — слой палочек ретины; 5 — чувствительный слой ретины; 6— оптический нерв. В поперечный разрез через жаберную нить и сложный глаз Branchiomma: / — хрящевой стержень жаберной нити; 2 — крове­носный сосуд; 3 — кроющий эпителий сложного глаза; 4 — отдельные линзы глазков; 5— отдельные ретинальные клетки сложного глаза. Г— поперечный раз­рез головного мозга Sthenelais (Aphroditidae): I пальпарный нерв; 2 — окологло­точный коннектив; 3 — ассоциативные центры мозга (грибовидные тела, или глобулы). Д поперечный разрез сегмента тела Nereis: / — спинная ветвь парапо­дии; 2 — спинной усик; 3 — пучок спинных щетинок; 4 — брюшная ветвь парапо­дии; 5 — брюшной усик; 6 — пучок брюшных щетинок; 7 — спинная лента мышц;

8 — брюшная лента мышц; 9 — кишечник; 10 — спинной кровеносный сосуд;

11 — брюшной кровеносный сосуд; 12 — брюшная нервная цепочка
Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидиума). Количество туловищных сегментов варьирует от 5 до 800. Целом развит во всех сегментах, кроме головной и аналь­ной лопастей. Примитивные формы имеют щетинконосные пар­ные придатки тела — параподии.

Рот у кольчатых червей находится на брюшной стороне тела на границе головной лопасти и первого туловищного сегмента. Пищеварительная система обычно включает ротовую полость, глотку, среднюю и заднюю кишку. Кровеносная система, если есть, замкнутая. Сердце отсутствует. Выделительный аппарат — сегментарные органы (нефридии), которые могут соединяться с половыми протоками целомодуктами или срастаться с ними, образуя нефромиксии. Нервная система состоит из парного над­глоточного ганглия и брюшной нервной лестницы либо цепоч­ки. Половая система раздельнополая или гермафродитная.

Развитие у примитивных форм кольчатых червей с метамор­фозом (типичная личинка — трохофора), у специализирован­ных оно прямое.

Кольчатые черви живут в море, пресных водах или в почве. В типе 5 классов: первичные кольчецы (Archiannelida), много-

щетинковые, или полихеты, (Polychaeta), малощетинковые (Oli-qochaeta), мизостомиды (Myzostomida) и пиявки (Hirudinea) (табл. 18), из которых подробнее рассмотрим три наиболее важ­ных.

Таблица 18.



Сравнительная характеристика классов кольчатых червей


Классы

Тип движения

Наличие параподий

Органы чув­ств и нерв­ная система

Органы выделения

Полость

тела

Кровеносная система

Половая система

Развитие

Первичные кольчецы

при помощи ресничек или парапо-дий и мышц

отсутствуют или имеются

лестничная, глаза, стато-цисты, щу­пальца

протонефри-дии или метанефри-дии

первичная или вторичная

отсутствует или имеется

раздельно­полы

с метамор­фозом, личинка — трохофора

Многоще-тинковые

при помощи параподий и мышц

имеются или редуцирова­ны

брюшная нервная це­почка, гла­за, щупаль­ца, обонят. ямка

метанефри-дии или нефромик-сии

вторичная сегменти­рованная

имеется

тоже

тоже

Малоще-тинковые

при помощи мускулатуры и гидрав­лики

отсутствуют (рудименты)

брюшная нервная цепочка

метанефри-дии

тоже

тоже

гермафро­диты

прямое

Пиявки

при помощи мускулатуры и ползание с помощью присосок

тоже

брюшная нервная цепочка, глаза хемо-ренепторы

тоже

вторичная с парен­химой, сег­ментиро­ванная

кровеносная или ложно-кровеносная

тоже

тоже

Мизосто-миды

при помощи параподий и мышщ

имеются

брюшная нервная цепочка, щупальца, обонят. ямка

тоже

вторичная, несегмен­тированная

отсутствует

тоже

с метамор­фозом, личинка — трохофора



Класс многощетинковые, или полихеты

(POLYCHAETA)

Полихеты (рис. 30) — морские черви с парными придатками — параподиями на туловищных сегментах. Тело покрыто тонкой ку­тикулой, без нервного сплетения в эктодерме. Головная лопасть несет глаза и различные придатки — пальпы и антенны, на кото­рых размещаются органы химического чувства (см. рис. 29).



Рис. 30. Полихеты:



1 — Typhloscolex; 2 — Netochaeta; 3 — Eunice viridis
В зависимости от количества сегментов различаются олигомер-ные (малосегментные) и полимерные (многосегментные) черви. По форме и характеру придатков сегменты могут быть одинако­выми (гомономными) или отличаться друг от друга. Гомономность является признаком примитивной организации и присуща сво-бодноподвижным формам.

Параподии — двуветвистый вырост боковой стенки сегмента, снабженный пучками щетинок и щупальцем — усиком на каждой или только на одной ветви. Это примитивные органы движения. У сидячих форм параподии нередко частично редуцируются.

Под кожей располагаются слои кольцевых и продольных мышц. Кожно-мускульный мешок подостлан изнутри эпителием, а под ним помещается полость тела — целом. В каждом сегменте целом состоит из двух мешочков, стенки которых сходятся над и под кишкой, создавая продольную перегородку. На границе между сегментами целомический эпителий образует двухслойную пере­городку — септу, или диссепимент. В некоторых отделах септы могут редуцироваться. Целом выполняет опорную (за счет запол­няющей его жидкости), распределительную, выделительную и половую функции.

Пищеварительная система начинается с ротовой полости, ко­торая переходит в мускулистую глотку. За ней следует пищевод. У некоторых полихет есть маленький желудок. Средняя кишка представляет собой прямую трубку. Задняя кишка коротка, от­крывается анальным отверстием на дорсальной стороне аналь­ной лопасти.

Дыхание у полихет осуществляется через поверхность тела, но у большинства возникают специальные участки, через которые идет газообмен. Обычно это спинной усик параподии, превратив­шийся в жабру.

Кровеносная система замкнутая, состоит из продольных глав­ных сосудов (над и под кишкой), которые сообщаются благодаря системе кольцевых сосудов. Движение крови обусловливается пуль­сацией стенок спинного сосуда. При редукции системы ее функ­ции принимает на себя целомическая жидкость.

Выделительная система представлена нефридиями разного стро­ения. Как правило, каждый из них — это трубочка, один, расши­ренный, конец которой открывается в целом, другой — наружу. Так как нефридии имеются в каждом сегменте тела, их называют еще сегментарными органами. У некоторых низших форм эти орга­ны представлены протонефридиями, у которых на внутреннем конце трубочки имеется пучок булавовидных клеток-соленоцитов. У других полихет этот пучок атрофируется, вместо него появляет­ся отверстие, усаженное ресничками. Такие органы называются метанефридиями.

Нервная система в пределах класса изменяется от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. Кроме того, она уходит с периферии (из кожного эпителия) вглубь, иногда даже в полость тела. Отмечается концентрация нервных узлов. Орга­ны чувств разнообразны и лучше выражены у свободноподвиж-ных форм. Это органы осязания, химического чувства (хеморе-цепторы) и зрения. Последние могут иметь вид глазного бокала или пузыря.

Половая система устроена просто. Многощетинковые кольче­цы раздельнополы. Гонады формируются либо во всех (за исклю­чением первого и последнего), либо только в особых, или плодущих, сегментах. Это кучка половых клеток, лежащих под целоми-ческим эпителием. Созревшие половые продукты через разрывы эпителия попадают в целом, а затем выводятся половыми ворон­ками с выводным каналом наружу. В большинстве случаев эти во­ронки срастаются с нефридиями и тогда выполняют половую и выделительную функции.

Оплодотворение наружное. Дробление яиц полное, спираль­ное, детерминированное. После дробления образуется крайне типичная личинка — трохофора, а затем расчлененная на неболь­шое число сегментов метатрохофора. Новые сегменты (после-личиночные, или постларвальные) появляются всегда в одном месте — в зоне роста, которая находится между пигидиумом и предпоследним туловищным сегментом.

Полихеты играют важную роль в экосистемах морей, посколь­ку служат пищей рыб, крабов и других животных. В ряде случаев отдельные виды полихет даже переселяют в новые для них водо­емы для улучшения пищевого рациона промысловых рыб.

Класс малощетинковые (OLIGOCHAETA)

Малощетинковые — пресноводные и почвенные полимерные формы, редко паразиты. Тело вытянутое, цилиндрическое, раз­мером от миллиметра до 3 м (гигантские дождевые черви). Сег­менты, за исключением переднего, снабжены мелкими щетинка­ми — остатками параподий. Кожный эпителий, выделяющий тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми клетками. Послед­ние особенно многочисленны в области пояска. Кожно-мускульный мешок и целом обычного для кольчатых червей типа.

Пищеварительная система специализирована лишь у дождевых червей (рис. 31). У них передняя кишка дифференцируется на мус­кулистую глотку, пищевод и мускульный желудок. Спинная сто­рона средней кишки образует продольное желобовидное впячивание внутрь — тифлозоль, что увеличивает всасывательную поверхность кишки.

Рис. 31. Анатомия дождевого червя Lumbricus:



1 — простомиум; 2 — церебральные ганг­лии; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 — боковые сердца; б — спинной кровеносный сосуд; 7 — семенные мешки; 8 — семенники; 9 — семенные воронки; 10 — семяпровод; 11 — метанефридии; 12 — средняя кишка; 13 — мускулистый желудок; 14 — зоб; 15 — яйце­вод; 16 — яйцевые воронки; 17— яичники; 18 — семяприемники. Римскими цифрами обозначены сегменты тела

Органы выделения — метанефридии. Нервный и кровеносный аппараты, как у полихет. Органы чувств развиты слабо. Это кож­ные органы чувств, органы обоняния, статоцисты и глаза, кото­рые есть далеко не у всех представителей класса.

Половая система крайне своеобразна. Гонады находятся лишь в немногих сегментах тела. У почвенных форм семенники расположе­ны в двух сегментах, имеются также резервуары (семенные меш­ки) и выводные протоки — целомодукты, открывающиеся на XV сегменте. Яичники размещены только в одном сегменте, куда по­падает сперма при перекрестном оплодотворении. Сперма хранит­ся в них до момента откладки яиц. Яйца откладываются в слизистую муфту, которая образуется за счет выделений желез пояска. В этой же муфте происходит и оплодотво­рение, когда на яйца выдавливается сперма из семяприемников. Таким образом, оплодотворение у малощетинковых — наружное. Развитие пря­мое, в коконе, образующемся при смыкании концов муфты.

Есть и бесполое размножение — делением на две части, причем обе части впоследствии регенерируют недостающие участки. Этот способ размножения получил название архитомии.

Пресноводные формы ползают по дну или живут в норках. Назем­ные ведут роющий образ жизни и появляются на поверхности почвы только ночью или в дождливую по­году. Наибольшее практическое зна­чение имеют дождевые черви, ро­ющая деятельность которых способствует улучшению плодородия почвы. Пресноводные олигохеты являются хорошим кормом для донных рыб.

Класс пиявки (HIRUDINEA)

Пиявки — пресноводные, морские и изредка наземные формы. Большинство из них — хищники, питающиеся беспозвоночными или сосущие кровь позвоночных (рис. 32).



Рис. 32. Обыкновенные пиявки (Piscicola geometra),

паразити­рующие на карпе

Тело сплющенное в спинно-брюшном направлении, состоит из 30—33 сегментов, разли­чить которые можно при вскрытии. У примитивных пиявок остались щетинки, но у других они отсутствуют. Есть две при­соски — передняя и задняя. Эпителий выделяет кнаружи плотную кутикулу и содержит массу слизистых и пигментных клеток. Число мышечных сло­ев велико, так как кроме коль­цевых и продольных мышц имеются диагональные и дорсовентральные пучки.

Ротовая полость с хоботком или кутикулярными челюстя­ми в виде зубчиков. Кишечник пиявок сложно расчленен, особенно у кровососущих ви­дов. На начальном участке средней кишки развиты боковые слепые выросты — карманы, где насосанная кровь может сбе­регаться несколько недель не сворачиваясь. Консервирующим ве­ществом служит гирудин, выделяемый слюнными железами.

Целом сохраняется у примитивных пиявок, но у большинства заполняется соединительной тканью — паренхимой. В связи с этим кровеносная система становится незамкнутой. Нефридии находятся лишь в нескольких сегментах. Гонады выглядят наподобие меш­ков, лежащих в паренхиме. Их протоки — видоизмененные цело-модукты. Оплодотворение внутреннее.

Пиявки имеют практическое значение как паразиты-кровосо­сы. Раньше пиявки широко использовались для снижения кровя­ного давления. В последнее время вновь возросло использование медицинских пиявок (Hirudo medicinalis) при лечении различных заболеваний.

1   ...   12   13   14   15   16   17   18   19   ...   60


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница