Программа дисциплины «Физиология растений»



страница1/10
Дата15.11.2016
Размер1.87 Mb.
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10
















МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени ШАКАРИМА г. СЕМЕЙ


Документ СМК 3 уровня

УМКД

УМКД 042-18.1.96/01 -2013

УМКД

Программа дисциплины

«Физиология растений»


Редакция № __

от _______2013




УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС

ДИСЦИПЛИНЫ

«ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ»

для специальности 5В080100 - «Агрономия»

Семей 2013

Лекция №1

Тема: Введение. Предмет физиология растений.

Вопросы к теме:

1.Предмет физиологии.

2.Основные разделы современной физиологии.

3.Методы физиологических исследований.

4.Этапы развития физиологии.

Введение. Предмет физиология растений.

Среди теоретических наук, обосновывающих цели и методы физической культуры и спорта, наряду с социальными и педагогическими дисциплинами существенное место занимают биологические науки. В комплексе биологических дисциплин особо важное место занимают знания физиологических закономерностей функционирования организ­ма человека при мышечной деятельности.



1.Предмет физиологии.

Физиология (от греч. physis — природа, logos — учение) — наука, изучающая закономерности функционирования живых организмов, а так же составляющих их систем, органов, тканей и клеток. Кроме того, в задачи физиологии входит изучение закономерностей взаимодействия организма с окружающей средой, его поведения в различных условиях существования, происхождения и становления в процессе эволюции, а также индивидуального развития.

Под функцией понимают специфическую деятельность системы или органа. Например, функциями желудочно-кишечного тракта являются моторная, секреторная, всасывательная; функцией дыхания - обмен О2 и СО2; функцией системы кровообращения - движение крови по сосудам; функцией миокарда - сокращение и расслабление; функцией нейрона - возбуждение и торможение, и т.д.



Процесс определяют как последовательную смену явлений или состояний в развитии какого-либо действия или совокупность после­довательных действий, направленных на достижение определенного результата.

Система в физиологии подразумевает совокупность органов или тканей, связанных общей функцией. Например, сердечно-сосудистая система, обеспечивающая с помощью сердца и сосудов доставку тканям питательных, регуляторных, защитных веществ и кислорода, а также отвод продуктов обмена и теплообмена.

При изучении механизмов жизнедеятельности физиология, как раздел науки о живом – биологии, опирается на данных анатомии, гистологии, цитологии, эмбриологии, биологических направлений физики, химии и, конечно же, медицины, объединяя их в единую систему знаний о живых организмах. Однако, кроме физических и химических закономерностей, физиологические явления так же подчиняются законам эволюции.




2.Основные разделы современной физиологии.

Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений — общую, частную и прикладную физиологию.

В общая физиология описывает те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого, то есть сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, свойства биологических мембран и отдельных клеток, общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды — раздражимость, возбудимость, процессы возбуждения и торможения.

^ Частная физиология исследует свойства отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (печени, почек, сердца и пр.), закономерности объединения их в системы (система пищеварения, кровообращения, дыхания), а также физиологию отдельных классов, групп и видов животных (например, насекомых, рыб, птиц, хозяйственно полезных животных — оленей, овец, коров).

^ Прикладная физиология изучает закономерности функционирования организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями обитания. К числу таких разделов относят:



  1. ^ Физиологию труда, разрабатывающую и обосновывающую мероприятия, которые связаны с рационализацией труда, поддержанием работоспособности и производственным обучением.


  2. ^ Физиология спорта занимается изучением состоя­ний организма при различного рода физических нагрузках, тренировках. Правильный подход к созданию эффективных систем физической тренировки требует знания законо­мерностей работы различных физиологических систем организма — мышечной, нервной, кардиореспираторной, эндокринной и др.
  3. Практической задачей физиологии питания является обоснование норм питания, диет, режимов для различных профессиональных и возрастных групп людей, живущих в разных природных условиях, а также при разных состояниях организма.


  4. Ряд специальных проблем, возникающих в результате пребывания организма при измененном барометрическом давлении, перегрузках, условиях, не встречающихся на Земле (невесомость), изучают физиология подводного плавания, авиационная и космическая физиология.


  5. Влияния, оказываемые на организм внешней средой, и связанные с ними особенности физиологических процессов у разных видов животных в зависимости от условий существования изучает по преимуществу экологическая физиология.


  6. Исключительно важные в практическом отношении задачи решает большой раздел физиологии сельскохозяйственных животных. Задача этого раздела — повышение молочной, мясной и других видов продуктивности, т. е. изучение физиологии лактационного процесса, кормления, особенностей метаболизма, регуляции роста шерстного покрова, а в условиях промышленного звероводства — качества меха и т. д.


  7. Следует отдельно сказать о сравнительной физиологии — науке, которая изучает функции отдельных органов и систем у самых разных организмов от типов до подвидов, с целью выявления причин и общих закономерностей изменения функций или появления новых. Особое внимание при этом уделя­ется выяснению механизмов качественных и количественных изме­нений физиологических процессов, появившихся в течение видового и индивидуального развития живых существ.




  8. ^ Эволюционная физиология объединяет исследования общебиологических закономерностей и механизмов появления, развития и ста­новления физиологических функций у человека и животных в онто- и филогенезе.
  9. Одной из ветвей эволюционной физиологии принято считать физиологию адаптации — науку о функционировании органов, систем органов, организмов и их популяций во взаимодействии с определенными природными факторами в различных физико-географических зонах.


Помимо названных развивается и ряд других имеющих прикладное значение разделов физиологии.

Физиологию принято также условно подразделять на нормальную и патологическую. Первая является теоретической основой практически всех медицинских и ветеринарных дисциплин. Она изучает закономерности жизнедеятельности здорового организма, механизмы адаптации функций к действию различных факторов, наконец, устойчивость организма. Без знания нормального течения физиологических процессов и функциональных отправлений нельзя лечить больного. В отличие от нормальной патологическая физиология рассматривает измененные функции больного организма, выясняет общие закономерности возникновения, развития и течения патологических процессов в организме, процессы компенсации и адаптации функций при заболеваниях, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

3. Методы физиологических исследований.

Физиология — экспериментальная наука, основным методом познания механизмов и закономерностей в ней является эксперимент, позволяющий не только ответить на вопрос, что происходит в организме, но и выяснить также, как и почему происходит тот или иной физиологический процесс, как он возникает, какими механизмами поддерживается и управляется. При изучении любого процесса или явления обычно создают условия, в которых можно их вызвать и в последующем ими управлять. В зависимости от того, какую цель преследует эксперимент, ему соответствует и определенный характер методических приемов.

Для глубокого проникновения в природу протекающих в организме процессов, доведения анализа до молекулярного уровня нервной, мышечной или секреторной клетки (изолированных от всех основных процессов, которые происходят в организме) используют так называемые аналитические исследования. Значение их трудно переоценить, так как только в этих исследованиях может быть получено исчерпывающее представление об отдельной клетке, ее органеллах, возможностях и особенностях мембранных процессов и т. д.

Другое направление исследований, названное И. П. Павловым «синтетической физиологией», в отличие от «аналитической» считает своей задачей приближение условий эксперимента к естественным, наиболее соответствующим познанию жизнедеятельности организма.

На ранних этапах развития физиологической науки при изучении функций и значения того или иного органа особой популярностью пользовались методики удаления либо части, либо всего органа (метод экстирпации) с последующим наблюдением и регистрацией того, какими последствиями сопровождается вмешательство. В иных случаях изучаемый орган не удаляют, а пересаживают в том же организме на новое место или переносят в другой организм (метод трансплантации). Такой подход оказался особенно результативным при изучении функций эндокринных желез.

Для рассмотрения деятельности органов, расположенных в глубине тела и недоступных непосредственному наблюдению, используют фистульный метод. Суть его состоит в том, что один конец металлической или пластмассовой трубки вводят в полый орган (желудок, кишку, жёлчный пузырь), второй — закрепляют на поверхности кожи.

Разновидностью этой методики может быть выведение протоков желез, таких как околоушная или подчелюстная слюнные железы, на кожу. Вариантом подобного подхода может служить и методика катетеризации. В этом случае в кровеносные сосуды, сердце, протоки желез вводят тонкие синтетичес­кие трубки-катетеры, которые используют и для регистрации происходящих в изучаемых органах процессов, и для введения различных фармакологических веществ и препаратов.

Для того чтобы установить зависимость функции органа от влияния не­рвной системы, прибегают к методике денервации. При этом либо перерезают нервные волокна, иннервирующие орган, либо (для возбуждения деятельности органа) используют электрический или химический вид раздражения.

В последние десятилетия широкое применение нашли различные инстру­ментальные методики в сочетании со стимуляцией мозговых или периферических структур у бодрствующих ненаркотизированных животных и регистра­цией у них электрической активности посредством вживления макро- и микроэлектродов.

Принято различать три следующие формы проведения физиологического эксперимента: острый, хронический и в условиях изолированного органа. Острый эксперимент обычно непродолжителен. В этом случае наркотизированное и обездвиженное животное вскрывают для проведения искусственной изоляции органов и тканей, иссечения и стимуляции различных нервов, регистрации электрических потенциалов, введения лекарственных препаратов и т. д.



^ Хронический эксперимент требует специальной подготовки в виде опреде­ленно направленных хирургических операций и использования животного в опыте только после того, как оно оправится от хирургического вмешательства. В хроническом эксперименте применяют такие методические приемы, как нало­жение фистул, гетерогенные нервно-сосудистые анастомозы, пересадки различ­ных органов, вживление электродов и т. д. Следует также заметить, что лишь в условиях хронического эксперимента возможно изучение сложных форм поведения с использованием методики условных рефлексов, различных инструментальных методик, телестимуляции и телеметрии. Условия хронического опыта, позволяющие наблюдать животное на протяжении недель, месяцев и даже лет, создают возможности неоднократного повторения на нем исследования, значительно повышая таким образом достоверность проводимых наблюдений.

^ Функции отдельных органов изучают как в целостном организме, так и после их извлечения. В последнем случае извлеченному органу прежде всего создают необходимые условия: температуру, влажность или подачу специальных питательных растворов через сосуды изолированного органа (метод перфузии). Подобные условия необходимы по преимуществу для микрофизиологических экспериментов, когда в качестве объекта используют отдельную мышечную, нервную или другую клетку.

В физиологических исследованиях, в частности тех, которые проводятся на человеке, все большее значение приобретают биоэ­лектрические, тензометрические, фотометрические, телеметрические, рентгеноскопические и другие физические методы исследования. Применение всех этих методов позволяет изучать функции не только периферических, но и глубоко расположенных органов и тканей, регистрировать различные показатели функций организма как контактным, так и радиотелеметрическим путем

В последние годы наблюдаются значительные методические усовершенство­вания, которые значительно изменяют технику эксперимента, способы регистрации процессов, обработки и оценки экспериментальных данных. Механические преобразователи сигналов заменены электронными системами, регистрация процессов осуществляется в основном на магнитном носителе, а последующая обработка материалов ведется с помощью компьютерной техники.

4.Этапы развития физиологии

Историю развития физиологии можно условно разделить на три этапа.

Физиология возникла еще в древности в связи с потребностями медицины, Врачи того времени (Гиппократ, Гален) сознавали, что помочь больному можно лишь зная об устройстве тела и его деятельности. Дошедшие до нас сочинения мыслителей и врачей Китая, Индии, Греции, Рима свидетельствуют о том, что еще в глубокой древности производили вскрытие трупов и вели некоторые физиологические наблюдения, в результате чего уже тогда были собраны отдельные сведения о строении тела человека и животных и о происходящих в организме явлениях.

Однако нередко эти представления оказывались ошибочными в связи с тем, что они основывались не на точных наблюдениях и экспериментах, а на отвле­ченных умозаключениях и догадках. Определенным этапом в развитии физиоло­гических представлений явилось использование вивисекционных приемов, нача­ло которым было положено Клавдием Галеном (ок. 130 — ок. 200) — классиком античной медицины, римским врачом и естествоиспытателем. Именно Гален впервые в истории ввел в практику медицины эксперимент, что явилось причи­ной считать его одним из предшественников экспериментальной физиологии. Его эксперименты послужили основой для теорий, которые без каких-либо суще­ственных изменений просуществовали почти четырнадцать веков.

Второй этап начинается во второй половине XVI — начале XVIII в (физиология становится самостоятельной наукой, которая изучает происходящие в орга­низме процессы и объединяет их на основе наблюдений и экспериментов). В этот период на смену феодализму пришел капитализм, что сопровождалось быстрым развитием астрономии, математики, механики. Именно в эти годы Н. Коперником было установлено движение Земли вок­руг Солнца и заложен фундамент современной астроно­мии; И. Ньютон сформулировал главные положения ме­ханики и закон всемирного тяготения; философ Ф. Бэкон провозгласил, что действительным является только зна­ние, основанное на опыте. В это же время анатом Андреас Везалий (1514—1564) первым правильно описал осо­бенности строения человеческого тела, а также создал первое руководство по экспериментированию на живот­ных. Тем самым он привлек интерес к эксперименталь­ному изучению физиологических вопросов, который на протяжении последующих веков уже никогда не угасал.

Важнейшим этапом в становлении физиологии принято считать 1628 год, когда английский врач и физиолог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную книгу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в которой изложил основы своего великого открытия — существования кровообращения. Почву для этого открытия подготовили исследования анатомов — А. Везалия, М. Сервета, Г. Фаллопия. Открытие кровообращения стало возможным благодаря тому, что Гарвей ввел в практику научных исследований новый прием — вивисекцию, или живосечение.

Этот прием предусматривает обнажение покровов и тканей тех или иных органов животных посредством определенных разрезов, что создает возможность прямого наблюдения за работой этих органов. Помимо того, опыты проводили с применением различных воздействий на изучаемый процесс. Представленная в книге У. Гарвея схема кровообращения в основном остается верной и поныне. Открытие кровообращения принято считать датой основания физиологии животных.

Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский биолог Марчелло Мальпиги (1628-1694). Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвеолярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры, что не удалось доказать У. Гарвею.

К числу наиболее важных достижений XVII-XVIII вв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. По его представлению, в мозгу осуществляется механический переход животных духов с одних нервов на другие, а затем отражение от мозга (отсюда — рефлекс) как луч света от гладкой поверхности. Позже представление о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы как посредника между внешней средой и организмом получило развитие в трудах чешского анатома и физиолога Иржи (Георга) Прохаски (1749-1820).

В связи с достижениями физики и химии на смену описательно-анатомическому направлению в физиологии в эти годы пришли физические и химические методы исследования. Так, итальянец Дж. Борелли для объяснения движе­ния животных использовал уже известные законы механики, а для изучения движения крови в сосудах — законы гидравлики. В 1733 г. англичанину С. Хейлсу посредством прямого измерения удалось установить величину кровяного давления у лошади в разных сосудистых областях. Тем самым было положено начало дальнейшим продуктивным исследованиям гемодинамики.

Француз Р. Реомюр и итальянец Л. Спалланцани изучали химизм пищеварения, француз А. Лавуазье пытался на основе химических закономерностей объяснить механизмы дыхания. Большое число работ по мышечным сокращениям принадлежит англичанину Ф. Глиссону. Он создал также представление о возбудимых тканях с их специфическими свойствами и особенностями. Большую роль в понимании мышечного сокращения сыграл У. Крун. Помимо того, ему удалось показать, что в акте дыхания активным компонентом являются мышечные сокращения, легкие же растягиваются пассивно. Позже Д. Майовом была описана эластическая тяга легких.

К первой половине XVIII в. относится начало развития физиологии в России, чему в немалой степени способствовало создание Петром I в 1724 г. в Санкт-Петербурге Академии наук, Академического университета и Академической гимназии. С 1738 г. физиологию как самостоятельную дисциплину начали преподавать в Академическом (ныне Санкт-Петербургском) университете. Известную роль в разви­тии физиологии сыграл и основанный в 1755 г. Московский университет. В его составе в 1776 г. была открыта самостоятельная кафедра физиологии. В 1798 г. в Санкт-Петербурге была основана Медико-хирургическая академия, которая сыграла в последующем развитии физиологии исключительную роль. Первая диссертация по физиологии была защищена в 1794 г. Ф. М. Борсук-Моисеевым. В ней рассматривались вопросы регуляции дыхательной функции.

В эту эпоху в развитие физиологии внес значительный вклад М. В. Ломоно­сов, хотя физиология и не составляла предмета его специальных занятий. В 1748 г. он сформулировал основной закон естествознания — закон сохран­ния материи и движения. Кроме того, физиология обязана М. В. Ломоносову тем, что он в отчетливой форме высказал мысль об образовании теплоты в самом организме. Будучи убежденным в материальной основе жизненных явле­ний, в том числе и ощущений, М. В. Ломоносов задолго до европейских ученых сформулировал трехкомпонентную теорию цветного зрения. Исключительно важной явилась и данная им же первая классификация вкусовых ощущений.

Следовательно, вопросы физиологии были включены в чрезвычайно широкий круг научных интересов основоположника русской науки.

Несмотря на то, что к началу XIX в. было получено достаточно большое количество материалов, характеризовавших работу кровообращения и дыхания, понимание организации функций других систем было несравненно меньшим либо не имело даже самых общих представлений. Последнее особенно относилось к соматической деятельности. Ее изучения физиология не касалась, отдавая всецело это направление служителям религии. Помимо того, в это время развитие физиологии в значительной мере сковывалось натурфилософией, которая особенно интенсивно развивалась в Германии.

В конце XVIII в. итальянский физик и естествоиспытатель Луиджи Гальвани (1737-1798) доказал существование в тканях «животного электричества». Эти опыты совместно с результатами исследований К. Маттеучи заложили фунда­мент для изучения природы основного физиологического явления — процесса возбуждения. Действию электричества на животный организм посвящена книга профессора Медико-хирургической академии В. В. Петрова, первым открывшего превращение электричества в свет. В 1803 г. он опубликовал «Известия о гальвани-вольтовских опытах», в которых целая глава была посвящена вопросу «о действиях гальвани-вольтовской жидкости на тела живых, особливо животных».

Развитию этого направления значительно способствовали разработанные позже методы электрической стимуляции и механической графической регистрации физиологических процессов. В разработку этих методов и в теоретическое обоснование процесса биологических электрических токов большой вклад внесли Э. Дюбуа-Реймон, предложивший, кроме того, индукционный аппарат, и Л. Германн.

Особенно значительными эти успехи были в области физиологии нервов и мышц. Так, Э. Пфлюгером были установлены законы действия постоянного тока на возбудимую ткань, Г. Гельмгольцем определена скорость проведения возбуждения по нерву. Эти ученые своими исследованиями обосновали начало нового физико-химического аналитического направления в физиологии. И хотя такой подход несколько отодвинул изучение деятельности целого организма, тем не менее он сыграл важную роль в развитии физиологии.

Среди экспериментальных работ начала прошлого столетия выделяются став­шие классическими исследования англичанина Ч. Белла и француза Ф. Мажанди, установивших независимо друг от друга, что дорсальные корешки спинного мозга состоят из центростремительных чувствительных нервных волокон, вентральные — из центробежных двигательных. Тем самым был раскрыт анатомический субстрат спинальной соматической рефлекторной дуги и установлены некоторые особенности ее организации. В 1824 г. Ч. Беллом было высказано предположение о сенсорных влияниях, идущих от мышц при их сокращении.

В эти же годы М. Флуранс, изучавший роль различных отделов головного мозга и отдельных нервов в осуществлении произвольных движений, впервые сформулировал представления о пластичности нервных центров и ведущей роли коры больших полушарий мозга в регуляции произвольных движений. На даль­нейшее развитие этого направления значительное влияние оказали исследования И. Мюллера и М. Галла, которые разработали рефлекторную теорию в том виде, какой она существовала до И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

Знаменательной датой истории физиологии в России явился 1836 год. В этом году профессор Московского университета А. М. Филомафитский выпустил первый том учебника «Физиология, изданная для руководства своих слушателей». Ему также принадлежит целый ряд исследований в разных областях физиологии. Одним из первых он изучил влияние эфирного наркоза в экспериментах на животных и поставил опыты по переливанию крови. Его сотрудник А. Н. Орловский первым отметил действие симпатического нерва на сердце. В это же время ученик Н. И. Пирогова А. П. Вальтер точно установил влияние нервной системы на висцеральные процессы. Он показал, что перерез­ка симпатических волокон, идущих в составе седалищного нерва, вызывает у лягушки расширение сосудов плавательной перепонки. Однако ни он сам, ни А. Н. Орловский, ни позже В. А. Басов в достаточной мере не оценили сделан­ных ими открытий.

В ряду экспериментальных работ, выполненных русскими физиологами того времени, особое значение имеет предложенная В. А. Басовым операция наложения хронической фистулы желудка собаки (1848). Тем самым впервые в физиологии была показана возможность проведения длительного хронического эксперимента. С этого момента отечественная физиология прочно удерживает первенство в изучении физиологии пищеварения.

К середине XIX в. физиология окончательно отделилась от анатомии и во всех университетах ее стали преподавать как отдельную науку. В это время определяющее значение для ее развития имели методические достижения. В 1847 г. К. Людвигом изобретен кимограф. Позже им же были предложены манометр для регистрации кровяного давления и кровяные часы для оценки скорости кровотока. Ж. Мареем было разработано приспособление для пневмографической регистрации и т. д. Этим и другим приборам суждено было сыграть в экспериментальной физиологии значительную роль. Благодаря новым методическим подходам стали понятными такие стороны жизненных процессов, которые невозможно было бы ранее подметить. Например, была изучена связь между колебаниями давления крови в сосудах и фазами сердечного цикла (Э. Марей, К. Людвиг).

Ко второй половине прошлого столетия физиология пришла сформировавшейся областью естествознания, владея большим количеством фактов. Ее выводы основывались на экспериментальных данных и наблюдениях, однако эти выводы не были еще объединены общими представлениями о взаимосвязи функций организма. Последующее интенсивное развитие физиологии опреде­лялось успехами других точных наук и было обусловлено мощным ростом производительных сил. Основой для быстрого развития физиологии, как и для других биологических дисциплин, явились три великих открытия: закон сохранения и превращения энергии, клеточная теория и создание теории разви­тия органического мира. Благодаря открытию закона сохранения энергии вскоре удалось оценить многие физиологические процессы с энергетической стороны (В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, В. Мейер, Э. Пфлюгер, М. Рубнер). Развитие клеточной теории со своей стороны позволило обнаружить тканевые структу­ры, с которыми связаны функции организма, например связь функции нервной системы с взаиморасположением нервных клеток и их отростков.

Развитию физиологии способствовали также успехи физики и химии, вооружившие физиологов рядом точных методических приемов, которые позволили не только количественно изучить физиологические процессы, но и охарактеризовать их физическую и химическую сущность. Успехи этих направлений оказались столь значительными в изучении физических свойств и химического состава различных органов и тканей живого организма, а также происходящих в нем превращений, что развились позже в самостоятельные физический и химический разделы физиологии. Они представлены сейчас родственными фи­зиологии дисциплинами — биофизикой и биохимией.

Во второй половине прошлого века для исследования функций внутренних органов, особенно органов пищеварения, широкое распространение получила экспериментально-хирургическая методика. Это уже упоминавшиеся работы В. А. Басова, а также Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, И. П. Павлова и др. Наряду с этим было начато изучение роли разных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций (Ф. Гольтц, Г. Мунк, Е. Гитциг, Г. Фрич, Л. Лугани и др.). Физиологическая наука в России в эти годы представле­на плеядой блестящих имен — И. М. Сеченов, А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, А. Я. Данилевский, Н. О. Ко­валевский и др. Каждый из них оставил глубокий след в науке, однако И. М. Сеченову и И. П. Павлову принад­лежит заслуга создания новых направлений не только в России, но и в мировой физиологии.

И. М. Сеченов вошел в историю науки как «отец рус­ской физиологии», мыслитель, впервые дерзнувший под­вергнуть экспериментальному анализу самую сложную об­ласть природы — явление сознания. По окончании в 1856 г. Московского университета И. М. Сеченов в связи с отсутствием в российских медицинских учреждениях возможностей к экспериментальной физиологической работе первые годы провел в ряде зарубежных лабораторий. Еще работая в Вене у К. Людвига, И. М. Сеченов предложил новый принцип анализа газов крови; позднее в той же лаборатории, но другим русским физиологом И. Ф. Ционом были найдены центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов; третий, Ф. В. Овсянников, сделал выдающееся открытие того времени — обнаружил в про­долговатом мозгу центр регуляции сосудистого тонуса.

Научная деятельность И. М. Сеченова состояла из не­скольких этапов. Он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, установить относительную эффективность влияния различных ионов на физико-химические процессы в живом организ­ме, обнаружить явление суммации в центральной нерв­ной системе. Он также стал основоположником нового направления физиологии — физиологии труда.

Наибольшую славу русской науке принесло открытие И. М. Сеченовым (1862) торможения в центральной нерв­ной системе. Тем самым создавалась необходимость в новом этапе разработки рефлекторной теории, опреде­лившей дальнейший ход развития учения о функции центральной нервной системы. Опубликование И. М. Сеченовым в 1863 г. гениального произведения «Рефлексы головного мозга» впервые ввело физиологические основы в понимание психической деятельности. В этой книге он писал, что все акты сознательной и бессознательной жиз­ни по способу происхождения суть рефлексы. Тем самым был нанесен решительный удар по идеалистическим представлениям о работе мозга и заложена основа для разработанной в дальнейшем И. П. Павловым физиологии высшей нервной деятельности. И. М. Сеченовым был обоснован также новый взгляд, согласно которому физическое и психическое начала в человеке рас­сматриваются в единстве. Кроме того, И. М. Сеченов доказал, что психика детерминируется внешними условиями и ее формирование зависит от воздей­ствий внешних факторов.

Деятельность И. М. Сеченова относится к тому периоду физиологии, который принято называть классическим. Именно тогда были очерчены проблемы, имеющие широкое значение и остающиеся и сейчас принципиально важными.

В числе современников И. М. Сеченова, разрабатывавших вопросы физиологии нервной системы, следует вспомнить имена А. И. Бабухина, установившего фундаментальный факт двусторонней проводимости нервного волокна; братьев Эдуарда и Эрнста Генриха Веберов, которыми было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце; К. Бернара, который наблюдал изменение углевод­ного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга и которо­му принадлежат учение об иннервации сосудов, многочисленные открытия и создание новой отрасли знаний — экспериментальной патологии.

И. М. Сеченов воспитал целую плеяду талантливых учеников, сделавших значительные обобщения и оказавших таким образом существенное влияние на последующий ход развития физиологии. Среди них в первую очередь должны быть названы имена В. В. Пашутина, создавшего русскую школу общей патологии и предложившего вместе с А. А. Лихачевым точные способы измерения всей теплоты, образующейся в организме; П. А. Спиро, открывшего так назы­ваемое сопряженное торможение в антагонистических центрах; крупнейшего фармаколога Н. П. Кравкова; выдающегося физиолога Б. Ф. Вериго, который установил особенности действия на ткани постоянного тока, а также выявил, что в переносе кровью углекислоты основную роль играют связывание и отдача гемоглобином кислорода; М. Н. Шатерникова, изучавшего общий обмен ве­ществ; А. Ф. Самойлова, крупнейшего исследователя электрических процессов в тканях; И. Р. Тарханова, известного открытием изменений электродвижущих сил кожных покровов под действием различных раздражителей на органы чувств человека (кожно-гальванический рефлекс).

Выдающимся учеником И. М. Сеченова в Петербургском университете был Н. Е. Введенский. Его имя по справедливости стоит в первом ряду имен физио­логов России после И. М. Сеченова и И. П. Павлова. Диапазон 40-летней науч­ной деятельности Н. Е. Введенского исключительно широк — от исследования частных вопросов нервно-мышечной физиологии до создания общей теории о единстве основных физиологических процессов — возбуждения и торможения. При отведении токов действия ему впервые с помощью телефона удалось прослушать ритмику возбуждений в нерве. Сравнивая ритмы возбуждения в нерве и мышце, он открыл явления оптимума и пессимума раздражения.

Значительным достижением Н. Е. Введенского является его учение о парабиозе, возникновение которого он исследовал на нерве, мышце, железах, спинном мозге. Это учение изложено в монографии «Возбуждение, торможение, наркоз» (1901). Согласно этому учению, между двумя противоположно проявляющимися состояниями ткани — возбуждением и торможением — существуют переходные стадии, которые связывают эти два процесса в одно динамически целое.

Таким образом, Введенский пытался с единой точки зрения объяснить всю сложность координационных отношений в организме. Продолжателем работы Н. Е. Введенского, развившим его идеи, был А. А. Ухтомский. В этой или близких областях работали и другие представители русской физиологической науки.

На развитие отечественной и мировой физиологии огромное влияние оказали работы И. П. Павлова — выдаю­щегося представителя естествознания, создателя учения о высшей нервной деятельности животных и человека. Еще в самом начале своего творческого пути, исследуя регуляцию и саморегуляцию кровообращения, И. П. Павлов ус­тановил существование специальных нервов, одни из ко­торых усиливают, другие — задерживают работу сердца, третьи — способны изменять силу сердечных сокращений без изменения их частоты. И. П. Павлов объяснил это яв­ление свойством данных нервов менять функциональное состояние сердечной мускулатуры, уменьшая ее трофику. Тем самым был заложен фундамент теории о трофической иннервации тканей, получивший позже дальнейшее раз­витие в исследованиях Л. А. Орбели и А. Д. Сперанского.

Одновременно с изучением сердечно-сосудистой системы И. П. Павлов исследовал физиологию пищеварения. Разработав и применив целый ряд тонких хирургических методов, он, по существу, создал заново физиологию пищеварения. Изучая динамику секреторного процесса же­лудочных, поджелудочной и слюнных желез, работу пе­чени при употреблении разной пищи, И. П. Павлов показал их способность приспосабливаться к характеру возбудительной секреции. В основе этих работ лежала идея нервизма, под которой И. П. Павлов понимал «физиологическое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество деятельности организма».

В 1897 г. И. П. Павлов обобщил результаты своих исследований в области физиологии пищеварения в книге «Лекции о работе главных пищеварительных желез», ставшей руководством для физиологов всего мира. В 1904 г. И. П. Павлову за работы в области физиологии пищеварения была присуждена Нобелевская премия. Изучая связи организма с окружающей средой, осуществляемые под контролем нервной системы, И. П. Павлов пришел к заключению о необходимости исследовать функции коры больших полушарий головного мозга. Открытие им условного рефлекса позволило приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и челове­ка. И прежде всего — определить главные закономерности образования и торможения условных рефлексов, устано­вить типы высшей нервной деятельности, особенности ее нарушения при экспериментальных неврозах, разработать корковую теорию сна и гипноза, заложить фундамент учения о двух сигнальных системах. Результаты многолетних исследований И. П. Павлова послужили основанием для создания материалистического учения о высшей нервной деятельности, в соответствии с которым она осуществляется высшими отделами и регулирует взаимоотношения организма с окружающей средой.

И. П. Павлов подготовил большое число учеников, создавших в последующем свои научные направления. К их числу, в частности, относятся Б. П. Баб­кин, Л. А. Орбели, К. М. Быков, Г. П. Зеленый, Д. С. Фурсиков, А. Д. Сперанс­кий, И. П. Разенков, Н. А. Рожанский, П. С. Купалов, Н. И. Красногорский, Г. В. Фольборт, А. Г. Иванов-Смоленский, П. К. Анохин, Э. А. Асратян, Д. А. Би­рюков и многие другие. Под руководством И. П. Павлова в разные годы работали А. Ф. Самойлов, Ю. М. Конорский, У. Гантт. Проходивший в 1935 г. в Москве и Ленинграде под председательством И. П. Павлова XV Международный физиологический конгресс присвоил ему звание «старейшины физиологов мира».

В изучение физиологии висцеральных функций значительный вклад внесен казанской физиологической школой, которая явилась центром исследований дыхания, внутренней секреции и функциональной морфологии. Здесь, в Казани, Н. О. Ковалевский во второй половине прошлого столетия заложил основы современных представлений о связи между кровообращением и дыханием. Он, в частности, обнаружил повышение артериального давления при накоплении в организме двуокиси углерода. Его преемник Н. А. Миславский указал точное расположение дыхательного центра в продолговатом мозгу и впоследствии совместно с В. М. Бехтеревым определил закономерности реагирования внут­ренних органов на раздражение коры больших полушарий мозга. В его лаборатории были открыты местные рефлекторные дуги, изучено рефлекторное возбуждение сосудорасширяющих нервов, проанализирована роль нервных структур сердца в его деятельности. Несомненным достижением того времени явилось доказательство М. Н. Чебоксаровым нервной регуляции эндокринных желез, впервые установившим выделение адреналина при стимуляции чревного нерва.

К этому времени в общих чертах было разработано учение об автономной нервной системе, иннервирующей внутренние органы, сосуды, потовые желе­зы, осуществляющей также трофическую функцию и регулирующую метабо­лизм всех тканей тела (У. Гаскелл, Дж. Ленгли, Н. А. Миславский, У, Кеннон, Л. А. Орбели и др.). Позже, в 60-х гг., была доказана трехзвенная структура дуги автономного рефлекса и особенно подробно изучено ее чувствительное звено (В. Н. Черниговский, И. А. Булыгин).

Развитие исследований по физиологии сокращения мышц, энергетической ценности пищевых веществ, действию на организм электрического тока и электромагнитных полей, наличию биотоков в головном мозгу, их изменениям и другим разделам физиологии принадлежит харьковскому профессору В. Я. Да­нилевскому, его ученикам и сотрудникам.

В это же время В. Ю. Чаговцом, работавшим в Киевском университете, была предпринята первая попытка использовать теорию и методы физической химии для решения физиологических проблем. При выяснении природы элект­рических явлений в живых тканях им была применена теория электролитической диссоциации С. Аррениуса. В. Ю. Чаговец полагал, что электрические по­тенциалы возникают из-за разной концентрации электролитов в ткани и что основу раздражения нерва составляют изменения концентрации ионов в стимулируемом участке.

На решение тех же проблем были направлены работы американца Дж. Леба, немцев Ю. Бернштейна и В. Нернста, русского физика и физиолога П. П. Лазарева. Однако представления В. Ю. Чаговца оказались наиболее точными, они пережили время и заложили основу современных гипотез (А. Ходжкин, А. Хак­сли и др.) о природе нервного импульса и нервного процесса. Исследования ионных механизмов возбуждения в настоящее время особенно интенсивно проводят в Киеве под руководством П. Г. Костюка.


Лекция №2-3

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница