Позвоночные, или черепные Позвоночные



страница1/4
Дата30.10.2016
Размер0.54 Mb.
  1   2   3   4
Позвоночные, или черепные

Позвоночные - высокоорганизованные хордовые животные. Им присуще активное питание. Переход к активному поиску пищи сопровождался увеличением подвижности и перестройкой двигательной системы, замещением хорды на позвоночник, развитием черепа (цефализация), вооруженного челюстями (органом захвата и измельчения пищи), появлением парных конечностей и их поясов. За счет интенсификации питания, пищеварения, дыхания и выделения повышается уровень метаболизма, усложняются строение и функции центральной нервной системы, органов чувств и гуморальной (гормональной) регуляции. Также усложняются поведение и популяционная (внутривидовая) организация животных. Большую роль в жизни позвоночных начинают играть группировки особей (семьи, стаи, колониальные поселения и т.п.), упорядочивающие использование среды, увеличивающие возможности питания, эффективность размножения и снижающие смертность. Рост уровня жизнедеятельности, совершенствование размножения и заботы о потомстве способствовали расселению позвоночных по всей поверхности Земли.

Водные позвоночные обычно имеют «рыбообразное» веретеновидное удлиненное тело, состоящее из головы, туловища и хвоста. У них развиты парные (отсутствуют у круглоротых) и непарные плавники. У наземных позвоночных форма тела более разнообразна: появляется шейный отдел, увеличивающий подвижность головы; во многих группах уменьшается хвостовой отдел; непарные плавники редуцируются, а парные превращаются в конечности рычажного типа (у китообразных и ихтиозавров - вымерших рептилий - преобразуются в плавники).

Кожа позвоночных двухслойна: наружный слой - многоядерный эпидермис, внутренний - кориум, или собственно кожа. Эпидермис развивается из эктодермы - наружного

зародышевого листка. Эпидермис содержит железистые клетки, у наземных животных часто образуются железы, погружающиеся в кориум. В нем же формируются защитные

образования: эмалевые части плакоидных чешуй, роговые чешуи пресмыкающихся, когти и перья птиц, когти и волосы млекопитающих. Кроме того, эпидермис содержит пигментные клетки, обусловливающие окраску кожи. Кориум содержит большое количество размножающихся клеток (мальпигиевый слой), за счет которых происходит восстановление нарушенных поверхностных слоев. Кориум развивается из мезодермы - среднего зародышевого листка, пронизан кровеносными сосудами и нервными окончаниями. В нем образуются костные чешуи и покровные кости и имеются пигментные клетки, участвующие в формировании яркой и специфической окраски животного. Кожа участвует в обмене веществ (водном и солевом обмене, дыхании и др.), в терморегуляции и других физиологических процессах. Главная ее роль - защита от механических повреждений и проникновения болезнетворных организмов (защитная функция).

У позвоночных наблюдается дифференциация скелета. Различают осевой скелет, череп, скелет конечностей, пояса конечностей. У бесчелюстных и хрящевых рыб скелет

состоит из хряща, а у остальных внутренний скелет преимущественно костный с некоторым количеством хряща. В эволюционном ряду позвоночных животных хорда замещается позвоночным столбом, состоящим из хрящевых или костных позвонков. Они образуются в соединительнотканной оболочке хорды. У круглоротых хорда полностью сохраняется. У большинства рыб хорда сохраняется, но опорой не служит. В остальных классах позвоночных хорда развивается лишь у зародышей, а затем вытесняется позвонками. Замещение хорды сегментарным позвоночным столбом увеличивает прочность осевого скелета при сохранении его гибкости. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К позвонкам прикрепляются мышцы, обеспечивающие подвижность позвоночника. Зачатки парных и непарных конечностей появились еще у бесчерепных. У водных позвоночных развились парные (грудные и брюшные) и непарные (хвостовой, спинной, анальный) плавники. У наземных позвоночных парные плавники рыбообразных превратились в членистые конечности (лапы, ноги, ласты, крылья). Для их прикрепления к туловищу развились пояса конечностей - передний (или грудной) и задний (или тазовый).

Лишь у водных позвоночных имеется мускулатура метамерного строения, одного метамерность нарушается в области парных плавников и мускулатуре висцерального черепа. С переходом к наземному существованию нарушается метамерность двигательной мускулатуры: формируются лентовидные и иной формы мышцы (мускулы); возникают мускулы сгибатели и разгибатели; мускулатура конечностей частично разместились и на туловище, а собственная мускулатура туловища уменьшилась. У высших позвоночных метамерность сохранилась лишь в расположении мелких мускулов позвоночного столба. Такое расположение мускулатуры и скелета способствует значительному возрастанию подвижности и маневренности позвоночных животных.

Одновременно совершенствовалась и нервная система, развилась сложная система управления двигательными функциями организма и регуляции физиологических процессов.

Закладывающаяся на спинной стороне зародыша позвоночных нервная пластинка постепенно превращается в нервную трубку, затем она дифференцируется на головной и

спинной мозг, В ее передней части возникает небольшое вздутие, из которого последовательно образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний. Дальнейшая дифференцировка приводит к образованию пяти отделов головного мозга. Передняя часть переднего пузыря, разрастаясь, образует собственно передний мозг, который в последующем разделяется продольной складкой с образованием полушарий (заключенные в них полости называются боковыми желудочками). Задняя часть превращается в промежуточный мозг (в нем образуются глазные пузыри), а полость промежуточного мозга получает название третьего желудочка. На дне промежуточного мозга образуется полый вырост – воронка, к которой примыкает железа внутренней секреции – гипофиз, а на крыше промежуточного мозга возникает эпифиз. Средний пузырь превращается в средний мозг, его полость называется сильвиевым водопроводом. Передняя часть заднего пузыря образует задний мозг, или мозжечок. Он расположен сверху передней части заднего пузыря. Остальная часть заднего пузыря разрастается в продолговатый мозг, без резкой границы переходящий в спинной мозг. Полость продолговатого мозга – четвертый желудочек (ромбовидная ямка) продолжается в полость спинного мозга – невроцель. Образование пяти отделов головного мозга характерно для всех позвоночных животных, но степень их развития, детали строения и функции в разных классах имеют свои особенности. Нервные клетки позвоночных животных также в общем сходны, но имеют свои особенности. От головного мозга отходит 10-12 пар черепно-мозговых нервов. I, II, VIII пары головных нервов – только чувствующие; III, IV, VI, XI, XII – только двигательные; V, VII, IX и X – смешанные (включают чувствующие и двигательные волокна).

Продолговатый мозг без отчетливых внешних границ переходит в спинной, лежащий в канале, образованном верхними дугами позвонков. Он имеет небольшую полость – невроцель. В отличие от головного мозга, в котором белое вещество (проводящие пути,

образованные длинными отростками – аксонами нервных клеток с вкрапленными между ними опорными клетками) расположено внутри и окружено серым веществом (скопления нервных клеток с их дендритами и опорными клетками), в спинном мозге белое вещество расположено снаружи. В спинном мозге замыкаются рефлекторные дуги, независимо от головного мозга обеспечивающие элементарные безусловные рефлексы, например оборонительные. Тем не менее работа всего спинного мозга подчинена контролю головного мозга. По бокам позвоночного столба образуются цепочки ганглиев вегетативной - симпатической и парасимпатической (симпатическая нервная система состоит из ганглиев головного и крестцового отделов, парасимпатическая – из ганглиев шейного и туловищного отделов) нервной системы. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной системы создают возможность известной взаимозаменяемости нервных центров. Чувствующие и двигательные волокна нервов, отходящих от симпатических ганглиев, иннервируют

внутренние органы, не подчиняющиеся волевому контролю (сердце, кишечник, почки, половые и эндокринные железы и др.). Таким образом, нервная система позвоночных животных разделяется на центральную, периферическую и вегетативную (симпатическую и

парасимпатическую). Деятельность всех этих систем взаимосвязана.

Гормональная система позвоночных состоит из разнообразных желез внутренней секреции и ее сложность нарастает в эволюционном ряду. Химизм участвующих в метаболизме гормонов меняется мало, но усложняются их функции. Деятельность гормональной системы в целом находится под контролем центральной нервной системы.

Развитие и дифференцировка центральной нервной системы сопровождались возникновением и развитием органов чувств – зрения, слуха, равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды (органы боковой линии водных позвоночных) и др.

Глаза позвоночных имеют форму бокала, внутренняя полость которого заполнена студенистым стекловидным телом. Снаружи глаз покрыт роговицей, она прозрачна. Между краями бокала находится круглый или линзообразный хрусталик, способный к изменению фокусного расстояния (аккомодация). У рыб аккомодация достигается путем перемещения хрусталика, а у высших - за счет работы особых мышц глаза. Стенки глазного бокала состоят из трех оболочек: наружной сосудистой, богатой кровеносным сосудами; средней пигментной, служащей для световой изоляции глаза, и, наконец, внутренней – сетчатки, клетки которой (колбочки и палочки) способны воспринимать световые и цветовые раздражения. Спереди сосудистая оболочка глаза образует радужину, ограничивающую отверстие зрачка. Глазной бокал снаружи одет защитной капсулой – склерой. Схема строения глаз едина во всех классах позвоночных; отличия же сводятся к частным деталям строения и связанных с ними образований – век и глазных желез. У круглоротых имеются добавочные светочувствительные органы; у некоторых рыб, амфибий и пресмыкающихся имеется теменной орган.

Органы слуха позвоночных анатомически связаны с органами равновесия; они всегда парные и у разных классов имеют различное строение. Поэтому будут рассмотрении при описании групп животных.

У водных животных имеются специальные сейсмосенсорные кожные органы боковой линии, служащие в основном для восприятия слабых колебаний и токов воды. Орган

обоняния развивается как утолщение эктодермы с образованием обонятельного мешка, открывающимся наружу отверстием – ноздрей. В подавляющем большинстве органы

обоняния парные. У позвоночных, дышащих легкими, обонятельные полости соединяются с ротовой полостью внутренними ноздрями – хоанами, что позволяет им дышать, не раскрывая рта.

Органами вкуса у позвоночных служат вкусовые почки, располагающиеся у рыб в пищеводе, глотке и ротовой полости, а также на губах, усиках, иногда на плавниках и других участках тела; у остальных же они сосредоточены в ротовой полости (на языке или в начальной части глотки). В коже позвоночных располагаются рецепторы осязания, восприятия температуры, давления и др. Имеются также рецепторы, воспринимающие раздражения о состоянии внутренней среды и органов тела животного.

Пищеварительная система позвоночных существенно усложняется в связи с расширением спектра питания: наблюдается преобразование зубов и челюстного аппарата, дифференцируется и удлиняется пищеварительная трубка, подразделяющая на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок (часто состоящий из нескольких отделов) и несколько отделов кишечника (три – четыре отдела). Печень и поджелудочная железа хорошо развиты у всех позвоночных животных. У высших рыб (хрящевые и костные ганоиды, костистые рыбы) образуется плавательный пузырь – вырост спинной части начала кишечника. Он выполняет функцию гидростатического органа и барорецептора, а иногда и добавочного органа дыхания. У бесчелюстных и рыб существуют жаберные щели; у водных челюстноротых между жаберными щелями развиваются жаберные лепестки – их совокупность образует жабры, в которых осуществляется газообмен. Жабры рыб выполняют еще

и роль добавочных органов водного и солевого обмена (поглощают и выделяют воду и ионы солей, особенно хлористого натрия); способствуют поддержанию устойчивого осмотического давления крови и тканевых жидкостей; выделяют в значительных количествах аммиак и мочевину. В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб является кожа, плавательный пузырь и специализированные участки кишечной трубки.

Уже у многоперовых и двоякодышащих рыб из задней брюшной части глотки развиваются полые образования, напоминающие плавательный пузырь, и открывающиеся в начальной части пищевода, они функционируют как легкие.

У личинок земноводных образуются жаберные щели и внутренние и наружные жабры, редуцирующиеся во время метаморфоза и заменяемые легкими, возникающими в виде парных выростов в брюшной части глотки. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих на ранних стадиях зародышевого развития возникают зачатки жаберных щелей, затем они исчезают. На брюшной стороне глотки появляется непарный желоб, у конца которого возникают парные выросты, превращающиеся в легкие, а желоб превращается в трахею (воздуховод).

Полость легкого заполняется мелкими ячейками, значительно увеличивающими поверхность газообмена в легких. В зародышевом периоде у высших позвоночных в качестве основного органа дыхания функционирует зародышевый мочевой пузырь - аллантоис. После вылупления (рождения) функция дыхания переходит к легким. Интенсификации

дыхания способствует не только увеличение внутренней поверхности легких, но и образование грудной клетки, обеспечивающей интенсивное вентилирование легких.

Кровеносная система позвоночных замкнута: кровь циркулирует по системе кровеносных сосудов, имеющих эндотелиальную выстилку и гладкие мышечные волокна. В организме позвоночных функционируют три среды: внутриклеточная, внутритканевая (с межклеточной жидкостью - лимфой) и кровяное русло с кровью. Все три среды обеспечивают устойчивость организма при его пребывании в быстро меняющейся внешней среде и

сохраняют постоянство внутренней среды. У позвоночных животных есть сердце, обеспечивающее ток крови по сосудам тела. Оно возникло как расширение брюшной аорты, его стенки состоят из поперечнополосатой мускулатуры. Сердце у позвоночных бывает двухкамерным (круглоротые, рыбы), т.е. состоит из одного предсердия и одного желудочка; трехкамерным (земноводные, пресмыкающиеся), т.е. из двух предсердий и одного желудочка и четырехкамерным (птицы, млекопитающие) - из двух предсердий и двух желудочков. У некоторых позвоночных в сердце есть дополнительные отделы - венозная пазуха и артериальный конус. Самые крупные толстостенные сосуды - артерии, по ним кровь течет от сердца (от желудочка), по венам кровь движется к сердцу - в предсердие. Самые мелкие разветвления артерий переходит в мельчайшие кровеносные сосуды - капилляры, которые затем соединяются в вены.

У водных позвоночных (круглоротые, рыбы) имеется только один круг кровообращения (один круг - это одна порция крови проходит через сердце только один раз). У земноводных и пресмыкающихся - два круга кровообращения (намечаются у двоякодышащих рыб): малый (легочный) и большой, четко отделенные друг от друга, так как при трехкамерном сердце, то кровь поступает в единый (хотя иногда разделенный перегородкой) желудочек. Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает легкие и завершается в левом предсердии, большой круг - начинается от желудочка, затем кровь идет по

сосудам ко всем органам тела и возвращается в правое предсердие, в левое предсердие поступает артериальная кровь из легких, в правое - венозная кровь со всего тела. У земноводных в правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной, окислившейся в капиллярах кожи и ротовой полости.

При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, но так как перегородка неполная, то в карманах кровь частично перемешивается. Однако благодаря наличию перегородок, работе клапанов и расположению отходящих от желудочка сосудов наиболее богатая кислородом кровь поступает в голову, наиболее бедная - в легкие. Этот тип кровеносной системы считают переходным между типично водным и типично наземным типами кровеносной системы. У птиц и млекопитающих образуются полностью разделенные два круга кровообращения: малый круг кровообращения (правый желудочек - легочные артерии - легкие - легочные вены - левое предсердие) и большой круг (левый желудочек - аорта - артерии к голове, конечностям, внутренним органам - вены - правое предсердие).

Одновременно с формированием кровеносной системы у животных интенсифицируется кроветворение, появляются клеточные элементы - эритроциты и лимфоциты. Их

образование происходит в различных органах - жаберных лепестках, лимфоидной ткани кишечника, в почках, селезенке, печени. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее - в селезенке и кровяном русле, а

лимфоциты - в лимфоидных участках селезенки, печени, костном мозге и в лимфатических узлах (особенно у млекопитающих). В ряду эволюции увеличивается содержание гемоглобина в эритроцитах (и их количество), а также объем крови. Депонирование крови в ряде органов (печень, селезенка, кожа и др.) позволяет быстро восстановить потери крови и увеличить объем циркулирующей крови при увеличении движений.

У позвоночных животных происходит обособление лимфатической системы. Собираемая лимфатическими капиллярами лимфа поступает в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатием лимфатических сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией лимфатических сердец (расширение сосудов лимфатической системы). Способствует току лимфы и присасывающее действие сердца. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические железы, в которых образуются лимфоциты (особенно это выражено у млекопитающих).

Выделительная система у позвоночных представлена парными почками, строение которых и протекающие в них процессы отличны у разных классов. У зародышей рыб и

земноводных сначала закладываются головные почки, имеющие характер метанефридиев. Они образованы канальцами, открывающимися одним концом, несущим воронку с мерцательным эпителием, в полость тела, а другим - в общий выводной проток. Близ воронки стенки канальца имеют утолщение из клубочков артериальных капилляров (образующийся сосудистый клубочек является предшественником боуменовой капсулы). Через воронки канальцев из полости тела удаляются излишки полостной жидкости с растворенными в ней продуктами азотистого распада, а из крови - путем фильтрации через сосудистые клубочки.

По мере развития зародышей рыб и земноводных головные почки сменяются туловищными, которые образуются позади головных. Последние потом атрофируются. Туловищные почки имеют более сложное строение, чем органы выделения беспозвоночных животных и ланцетника. Часть почечных канальцев имеют воронки, но большая часть лишена их и имеет только развитые мальпигиевы тельца (боуменовы капсулы). Возвращение в кровяное русло содержащихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных веществ

(воды, сахаров, витаминов и др.) происходит в выводных канальцах. Изменяются и выводные протоки почек. Эмбриональные выводные протоки головных почек расщепляются вдоль на два канала – мюллеров и вольфов. Вольфов канал преобразуется в мочеточник первичной почки; мюллеров проток у самцов редуцируется, а у самок выполняет функцию яйцевода. У самцов вольфов канал выполняет также функцию семяпровода.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих уже при эмбриональном развитии наблюдается развитие тазовых почек (располагаются в области таза). Канальцы вторичной, или тазовой, почки более длинны и извиты, не имеют воронок и заканчиваются мальпигиевыми тельцами (боуменовыми капсулами). Вольфов канал превращается в мочеточник (у самок вольфов канал редуцируется). Мюллеров канал самок сохраняется и функционирует как яйцевод. У самцов вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода. В связи с развитием клоаки формируются совокупительные органы. У млекопитающих клоаки нет, а формируются самостоятельные мочеполовое и анальное отверстия.

Позвоночные животные, как правило, раздельнополы. Лишь среди круглоротых и рыб есть гермафродитные особи. Половые железы животных обычно парные. Яичники имеют более или менее заметное зернистое строение. Семенники отличаются гладкой

поверхностью. Для рыб и земноводных характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных - внутреннее оплодотворение. У немногих групп позвоночных появляется яйцеживорождение (развитие яйца идет за счет питательных веществ самого яйца, но в организме матери), настоящее живорождение (развитие яйца происходит за счет питания, получаемого из организма матери, – у некоторых акуловых) или развитие яйца происходит в специальных наружных складках кожи – как у рыбы иглы, сумчатой квакши, пипы и др. Яйца имеют наружную защитную оболочку. Из яйца вылупляется личинка, ведущая водный образ жизни и похожая на взрослый организм. Особым метаморфозом отличаются личинки бесхвостых земноводных – их личинка в результате сложного метаморфоза приобретает признаки взрослого организма.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих оплодотворение внутреннее. При развитии зародыш образует зародышевую оболочку – амнион, окружающую эмбрион (отсюда и название - амниоты). Между амнионом и зародышем находится околоплодная жидкость. Из заднего отдела эмбриона развивается вторая зародышевая оболочка – аллантоис (или мочевой пузырь), в котором накапливаются мочевые выделения зародыша. Наружная стенка аллантоиса богата кровеносными сосудами и выполняет функцию дыхания. У млекопитающих развивается третья зародышевая оболочка – плацента, с помощью которой зародыш прикрепляется к стенкам организма матери и получает от него питание.

Остатки плохо сохранившихся примитивных позвоночных были найдены в отложениях ордовика – нижнего силура (около 450 млн лет тому назад) и в пресных водах (согласно палеонтологическим находкам полагают, что они появились в пресных водах, примерно, на 100 млн лет раньше, чем в морских). В верхнем силуре – нижнем девоне (370-380 млн лет назад) появились панцирные, челюстножаберные, а позднее – хрящевые и костные рыбы. В среднем девоне (примерно 320 млн лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (амфибии). В триасе вымерли (170-180 млн лет назад) крупные земноводные – стегоцефалы. В середине каменноугольного периода (около 250-260 млн лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (рептилии), которые господствовали на земле в течение всей мезозойской эры (более 120 млн лет назад). К концу меловогопериода (около 60 млн лет назад) вымерли многие группы пресмыкающихся, но к этому времени началось интенсивное видообразование птиц и млекопитающих. Птицы обособились от высокоорганизованных рептилий – архозавров, видимо, в конце триаса, хотя самые древние и примитивные птицы известны с юрского периода (около 135 млн лет назад). В отложениях конца мелового периода найдены представители некоторых современных отрядов позвоночных.

Млекопитающие обособились от самых древних пресмыкающихся – звероподобных рептилий – в середине каменноугольного периода. Сумчатые и планцентарные известны с юры, некоторые - с мела. Становление современных планцентарных млекопитающих проходило уже в третичном периоде мезозойской эры (примерно 60-40 млн лет назад).

Образное представление о последовательности эволюции хордовых животных можно получить, если длительный период истории уместить в один год. В таком случае

жизнь на Земле появилась в конце мая – начале июня, низшие беспозвоночные – в конце июня – начале июля, а прочие беспозвоночные и наиболее примитивные хордовые – в

конце сентября (кембрийский период мезозойской эры). В середине октября появляются первые позвоночные – примитивные бесчелюстные (конец ордовика – начало силура), а в конце октября (силур) от бесчелюстных обособляются первые челюстноротые – примитивные рыбы. В конце первой – начале второй декады ноября (средний девон) от кистеперых рыб отделяются первые земноводные; возможно в начале первой пятидневки ноября

(середина каменноугольного периода) появляются первые пресмыкающиеся, а с конца ноября – первых пять дней декабря (пермский период) начинается угасание земноводных и расцвет рептилий, продолжавшийся до конца второй декады декабря (всю мезозойскую эру). В начале триасового периода (примерно 3-4 декабря рассматриваемой шкалы) от примитивных рептилий обособились древние млекопитающие, а в конце этого же периода (7-8 декабря) от прогрессивных рептилий – архозавров – отделились древние птицы.

И лишь в конце второй декады декабря (конец мелового периода) начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и угасание многих групп мезозойских рептилий В

кайнозойскую эру формируются современные группы высших позвоночных. Начинается этот процесс примерно 23 декабря, а с 28 декабря (начало неогена) начинается образование многих современных семейств животных. Четвертичный период (плейстоцен) начинается примерно с 6-8 часов вечера 31 декабря – время появления первобытных (древних) видов людей и современных или близких к современным видам млекопитающих и птиц. Современный человек – Homo sapiens (человек разумный) появился примерно 100 тыс. лет назад, т.е. в предлагаемом масштабе времени – лишь в последние 20-15 минут 31 декабря, а история человеческой культуры от древнего Египта до наших дней занимает только последние 3-5 минут года!

Как правило, эволюции органического мира предшествовали перемены поверхности Земли (циклы горообразования) и климата (изменения температуры, влажности, солнечной радиации).

  1   2   3   4


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница