Обмен веществ и энергии 11 Обмен веществ



страница3/3
Дата15.11.2016
Размер0.58 Mb.
1   2   3

11.2.1. Энергетический баланс организма

Энергия, затрачиваемая при выполнении актов жизнедеятельности, -результат расщепления аденозинтрифосфата (АТФ) и превращения химиче-ской энергии этого соединения в какую-либо другую форму энергии (меха-ническую, тепловую, электрическую, осмотическую). Ограниченное количе-ство этого вещества в клетках организма делает необходимым ресинтез АТФ по мере его расходования. Для ресинтеза АТФ должно расщепляться какое-либо другое богатое энергией вещество и освобождать необходимую энер-гию.

Чем интенсивнее деятельность клеток, тем болыне необходимо тра-тить и ресинтезировать АТФ. Ресинтез АТФ осуществляется либо анаэробно, т.е. без участия кислорода, либо аэробно, т.е. за счет окислительных процес-сов. Энергия, освобождаемая в окислительных процессах, находит примене-ние непосредственно для ресинтеза АТФ, а также для ресинтеза креатинфос-фата и гликогена, расщепленных при анаэробном ресинтезе АТФ. Для этого нужны энергетические затраты в эквивалентных количествах с теми, которые освобождались в анаэробных процессах. Таким образом, все энергетические процессы в конечном счете находят выражение в количестве энергии, осво-бождаемой в окислительных процессах. Общий запрос всех тканей тела в ки-слороде составляет кислородный запрос организма, характеризующий общую интенсивность его жизнедеятельности. Удовлетворение кислородного запро-са требует снабжения тканей кислородом, а также субстратами окисления (глюкозой, гликогеном, свободными жирными кислотами, глицерином и без-азотистыми остатками аминокислот). Соотношение количества энергии, по-ступающей с пищей, и энергии, расходуемой организмом, называется энер-

223


гетическим балансом. При избыточном питании, превышающем действи-тельные расходы энергии, происходит накопление энергетических запасов (в основном - увеличение массы жировой ткани). В условиях недостаточного питания запасы жира, а также углеводов уменьшаются, человек теряет в весе.

11.2.2. Методы определения расхода энергии

Для определения энергетических затрат организма можно использо-вать три способа: 1) расчет уменьшения энергетических ресурсов организма; 2) определение величины кислородного запроса; 3) измерение продукции те-пла.

Точное определение первого параметра - уменьшения энергетических ресурсов - очень осложнено и почти невозможно у людей. Современные ме-тоды взятия проб из тканей (биопсия) позволяют установить изменения ко-личества богатых энергией веществ в мышцах и в редких случаях - в печени, но всего этого недостаточно, чтобы точно определить общий расход энергии всего организма. Изменение такого большого резервуара энергии, как жиро-вая ткань, можно установить только в течение нескольких дней и недель. Практически остаются два основных метода определения расхода энергии -по кислородному запросу или по продукции тепла.

Прямая калориметрия. Метод определения расхода энергии по из-мерению продукции тепла называется «прямой калориметрией». Она произ-водится в специальных герметически закрытых калориметрических камерах (рис. 11.13). Камера термически изолирована от внешней среды. В ней нахо-дятся радиаторы, через которые с постоянной скоростью течет вода. Темпе-ратура воды определяется при ее входе в камеру, а таюке при выходе из нее. Тепло, выделяемое человеком или животным, находящимся в камере, нагре-вает эту воду. Зная количество воды, протекающей через камеру, и степень ее нагревания, можно определить количество энергии, отдаваемой теплом чело-века. Установки для прямой калориметрии доведены до большой точности. Недостатком метода является то, что его можно использовать только в лабо-раторных условиях и при ограниченном количестве видов деятельности. Кроме того, для получения достоверных данных период исследования дол-жен длиться несколько часов. Поэтому данный метод не позволяет вести ди-намическое изучение энергетических затрат за менее продолжительные от-резки времени.

Непрямая калориметрия. Непрямая, или респираторная, калоримет-рия основана на определении расхода энергии по кислородному запросу. Ис-ходным моментом этого метода является тот факт, что каждому израсходо-ванному литру О^ соответствует эквивалентное количество освобождаемой энергии. Оно определяется величиной калорического эквивалента кислорода (КЭК). Калорическим эквивалентом кислорода называется количество энер-гии, освобождаемое при использовании 1 л кислорода для полного окисления какого-либо субстрата. Он зависит от окисляемого субстрата (табл. 11.1).





ВЖр'Ш Ш

гесйюспз



г ,- | ; Рис. 11.13. Калориметрическая камера

1 - термометр, регистрируюший температуру воды, входяшей в радиаторы; 2 - термометр, регистрирующий температуру воды, вытекающей из радиатора; 3 - резервуар, позволяющий определить количество воды, вытекающей из радиаторов; 4 - окно для подачи пищи и уда-ления экскрементов; 5 - насос, обеспечивающий циркуляцию воздуха; 6 и 8 - резервуары с серной кислотой для удаления зодяных паров из воздуха; 7 - резервуар с поглотителем уг-лекислого газа; 9 - установка для обеспечения постоянного давления воздуха в камере; 10 -баллон, снабжающий камеру кислородом; 11 - газовые часы

Таким образом, для оценки энергетических расходов по потреблению О2 необходимо определить, что используется в окислительных процессах в качестве субстратов. В подавляющем большинстве случаев субстратами окисления служат углеводы и жиры в определенном соотношении. Доля бел-ков в энергетическом балансе - около 5-12%, но и в этом случае окисляется безазотный остаток аминокислот или он предварительно превращается в глюкозу. Соотношение между используемыми в процессе окисления углево-дами и жирами оценивается по дыхательному коэффициенту (ДК). ДК - это отношение объема выделяемой углекислоты (УСО^) к объему поглощаемого кислорода (УСЬ) за определенный промежуток времени:



(УС02)


дк =



225

Таблица 11.1



>тсо? Энергетическая эффективность и калорический эквивалент О^ •*""•;
при окислении различных субстратов ' -;!>



Калорический


Расход Оа


Калорический эквивалент


Окисляе-


коэффициент


при окисле-


кислорода


мое веще-


питательных веществ


нии 1 г суб-


(кол-во энергии, освобож-


ство


(кол-во энергии, осво-


страта, л


даемой при использовании


.. ; «'.•-• !


бождаемой при сгора-




1 л О^ для окисления суб-




нии 1 г субстрата,




страта, ккал)




ккал)






Белки


4,1


0,966


4,60


Жиры


9,3


2,019


4,69


Углеводы


4,1


0,830


5,05


При окислении глюкозы на каждую молекулу потребленного кисло-рода образуется одна молекула углекислого газа (ДК = 1,0), а при окислении жира образуется меньше углекислого газа, чем затрачивается кислорода (ДК = 0,7). Если одновременно окисляются углеводы и жиры, то величина дыха-тельного коэффициента колеблется от 0,7 до 1,0 соответственно процентному соотношению окисляемых углеводов и жиров. Калорический эквивалент ки-слорода приобретает промежуточные значения между 4,69 и 5,05 (табл. 11.2).

..... , -.,._,,. л,.-,_.„ ~

Таблица 11.2

Процентное соотношение количества энергии, получаемой за счет окисления углеводов и жиров, и величины калорического эквивалента О^ при разных

дыхательных коэффициентах

ДК


Процент энергии за счет окисления углеводов


Процент энергии за счет окисления жи-ров


Калорический эквивалент кислорода (ккал)


0,70


0


100


4,686


0.75


15


85


4,739


0,80


32


68


4,801


0,85


49


51


4,862


0,90


66


34


4,924


0,95


83


17


4,985


1,00


100


0


5,047


При высокоинтенсивной мышечной работе величина дыхательного коэффициента может быть выше 1,0. Это связано с необходимостью привле-чения анаэробных процессов к ресинтезу АТФ в дополнение к аэробным процессам. Нейтрализация недоокисленных продуктов анаэробных процессов (в осиовном молочной кислоты) обусловливает освобождение СО^ из бикар-

бонатной буферной системы. Вследствие этого дыхательный коэффициент нарастает больше, чем это обусловливается процессом окисления. Поэтому если величина дыхательного коэффициента выше 1,0, то для вычисления рас-хода энергии пользуются калорическим эквивалентом кислорода, соответст-вующим дыхательному коэффициенту 1,0.

Практическое применение непрямой калориметрни. Классическим способом применения непрямой калориметрии является метод Дугласа-Хол-дена. Этот метод заключается в заборе выдыхаемого воздуха в большие рези-новые (или полиэтиленовые) мешки Дугласа. Исследуемый дышит через за-губник, взятый в рот, или через резиновую маску, надетую на лицо. В загуб-нике и маске имеются клапаны, устроенные так, что исследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает через соответствующую трубку в мешок Дугласа. Затем измеряют объем воздуха в мешке и анализируют его состав. Процентное содержание О^ и СО^ в выдыхаемом воздухе в прошлом определяли в основном с помощью химического газоанализатора Холдена. Сегодня пользуются автоматическими газоанализаторами. Умножая процент утилизации кислорода (%СЬ во вдыхаемом воздухе - %О^ в выдыхаемом воз-духе) на вентиляцию легких, можем получить величину потребления кисло-рода. Умножая последнюю величину на калорический эквивалент кислорода, соответствующий найденной величине ДК (см. табл. 11.2), получим расход энергии в ккал.

т^й-т-^Лок^Л МлЛ1<

11.2.3. Потребление кислорода и кислородный долг

Л I


Термин потребление кислорода обозначает количество О^, поглощен-ное организмом в течение определенного отрезка времени (обычно в течение 1 мин). В покое и при умеренной мышечной деятельности, т.е. когда ресинтез АТФ основывается только на аэробных процессах, потребление О^ соответ-ствует кислородному запросу организма.

По мере увеличения интенсивности деятельности (например, при по-вышении мощности работы) для обеспечения достаточно эффективного ре-синтеза АТФ включаются анаэробные процессы. Это обусловлено тем, что за счет окислительных процессов (точнее, за счет окислительного фосфорили-рования) при напряженной мышечной деятельности не может быть обеспече-на достаточная скорость ресинтеза АТФ. С этим связана необходимость ак-тивации более быстрых анаэробных процессов. В связи с использованием анаэробных процессов после окончания работы возникает необходимость поддерживать потребление СЬ в течение определенного отрезка времени на повышенном уровне, чтобы за счет энергии окисления ресинтезировать за-траченные количества креатинфосфата и устранить молочную кислоту. Тер-мин «кислородный долг» был предложен английским ученым А. Хиллом для обозначения количества кислорода, которое необходимо дополнительно по-требить после окончания работы, чтобы покрыть расходы анаэробных энер-гетических процессов (рис. 11.14).


227



Доляэнергии анаэробных процессов







6

I 5

оя 4


одный запрос


Доля энергии аэробных процессов


Максимальное

потребление

кислорода


ё 2





Время


Работа


Восстановление



Рис. 11.14. Кислородный запрос, потребление кислорода и кислородный

долг при выполнении мышечной работы легкой субмаксимальной

аэробной мощности (слева) и очень тяжелой (справа)

Киспородный запрос при работе, таким образом, состоит из суммы по-требления СЬ во время работы и кислородного долга.

Необходимость в использовании анаэробных процессов возникает почти всегда в начале мышечной работы, так как расходование АТФ увели-чивается быстрее, чем развертывается окислительное фосфорилирование. Поэтому ресинтез АТФ в самом начале мышечной работы обеспечивается за счет анаэробных процессов. Это приводит к кислородному дефициту в начале работы, который необходимо покрыть за счет дополнительного усиления окислительных процессов после окончания работы или во время самой рабо-ты (рис. 11.15). Последнее возможно при длительной работе умеренной мощ-ности.



Устойчивое состояние. Этот термин был первоначально применен А. Хиллом для обозначения устойчивого уровня потребления кислорода при мышечной работе. Выделяются истинное и кажущееся устойчивое состояние. В первом случае потребление кислорода соответствует его запросу. Кисло-родный долг образуется только при кислородном дефиците, возникающем в начале работы. Кажущееся устойчивое состояние имеет место при интенсив-ных упражнениях. При этом потребление кислорода поддерживается на по-стоянном предельно возможном уровне. Хотя при этом потребление О^ нахо-дится на уровне максимального потребления кислорода или близком к нему, оно не может полностью удовлетворить кислородный запрос, и часть энер-


228



гии, необходимой для осуществления мышечной работы, производится за счет анаэробных процессов.









Дефицит 0;


Оплата 02 дефицита


Оплата 02 дефицита


Время



Рис. 11.15. Появление кислородного дефицита в начале работы и его «оплата»

после кратковременной работы (А) и во время длительной работы (Б)

умеренной мощности

11.2.4. Основной обмен

| Энергетические затраты в организме можно разделить на две группы


- основной обмен и добавочные расходы энергии. Первую группу составляют
энергетические затраты, связанные с поддержанием необходимого для жизни
клеток уровня окислительных процессов, с деятельностью постоянно рабо-
тающих органов и систем (дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени,
мозга) и с поддержанием минимального уровня мышечного тонуса. Соответ-
ствующие энергетические затраты обозначаются как основной расход энер-
гии, или основной обмен. Наибольший вклад в величину основного обмена
вносят скелетные мышцы (20-30%), печень и органы пищеварения (20-30%).

Исследование основного обмена проводится: 1) в состоянии мышеч-ного покоя (положение лежа с расслабленной мускулатурой), избегая раз-дражений, вызывающих эмоциональные реакции; 2) спустя достаточное вре-мя после предшествующих физических, умственных и эмоциональных нагру-зок, обеспечивающих полное восстановление и устранение следовых явле-ний; 3) натощак, т.е. через 12-16 ч после последнего приема пищи, непосред-ственно после спокойного ночного сна; 4) при комфортной температуре (18-20°), не вызывающей ощущения холода и дрожи, а также перегревания тела.

Основной обмен определяется в состоянии бодрствования. Во время сна уровень окислительных процессов и, следовательно, энергетических за-трат на 8-10% ниже, чем у бодрствующего человека, в связи с полным рас-слаблением мускулатуры.

При определении основного обмена с помощью непрямой калоримет-рии за величину калорического эквивалента кислорода принимается 4,825 -



229

величина, соответствующая дыхательному коэффициенту, равному 0,82. Ус-тановлено, что в условиях основного обмена в окислительных процессах уг-леводы и жиры используются в соотношении, которому соответствует эта величина дыхательного коэффициента.

Величина основного обмена зависит от массы тела. Поэтому ее выра-жают в пересчете на 1 кг веса тела или на 1 м2 поверхности тела. Приблизи-тельная величина основного обмена у взрослых - 1 ккал за один час на каж-дый килофамм веса тела.

11.2.5. Добавочный расход энергии

Другую группу энергетических затрат составляют расходы на выпол-нение любых актов жизнедеятельности. В итоге образуется добавочный (к основному) расход энергии.

Заметный рост расхода энергии отмечается через час после приема пищи и достигает своего максимума спустя 3 ч. Затем повышенный уровень энергетических затрат поддерживается еще в течение нескольких часов. Та-кое влияние приема пищи на расход энергии получило название стцифиче-ст-дтамического действш пищи. Оно наиболее значительно при белкой пище: энергетические затраты увеличиваются на 30%, а при питании жирами и углеводами - на 4-15%. Обычно смешанная пища повышает расход энергии на! 50-200 ккал.

Добавочный расход энергии обуславливается подцержанием позы и постоянства температуры тела (вне зоны комфорта). При низкой температуре окружающей среды окислительные процессы могут в 3-4 раза превышать уровень основного обмена. В положении сидя расход энергии повышается на 5-15%, а в положении стоя - на 15-30% по сравнению с положением лежа, Выполнение разных бытовых действий увеличивает расход энергии на 30-60% по сравнению с уровнем рсновного обмена. Энергетические затраты не-сколько усиливаются при умственной деятельности. Если она связана с эмо-циональным напряжением, энергетические затраты растут до 40-90% от ос-новного обмена.

Добавочный расход энергий, обусловленный профессиональной рабо-той, зависит от характера, тяжести и условий работы, от уровня рабочих на-выков и особенно от характера психической напряженности и элементов фи-зического труда. У представителей умственного труда суточный расход энер-гии в пределах 3000-3200 ккал, а у рабочих, выполняющих тяжелый немеха-низированный физический труд, - 4500-5000 ккал.

Большинство физических упражнений, применяемых в спорте, связа-но со значительным расходом энергии (табл. 11.3). Однако время их выпол-нения ограниченно и составляет небольшую часть суток. Даже при 2-разовых занятиях в день время, затраченное на выполнение упражнений с большим расходом энергии, относительно невелико. Поэтому суточный расход энер-гии не превышает у спортсменов 4500-5000 ккал и лишь в редких случаях до-ходит до 6000 ккал.


230



Таблица 11.3

Добавочный расход энергии (ккал) при выполнении некоторых физических упражнений



Упражнение


Добавочный расход энергии


Упражнение


Добавочный расход энергии


Легкоатлетический бег (м):


Лыжная гонка (км):


100


18


10


550


200


25


30


1800


400


40


50


3600


800


60


Бег на коньках (м):


1500


100


500


35


3000


210


1500


65


5000


310


5000


200


10000


590


Плавание (м):


42км 195м


2300


100


50






200


80






400


150






1500


500


Коэффициент полезного действия. Энергетическая стоимость раз-ных работ различна. Она зависит от их характера, условий выполнения и со-вершенства двигательного навыка. Выражение в процентах отношения меха-нической (полезной) энергии ко всей энергии, затраченной на работу, назы-вается коэффщиентом полезного действш (КПД), или мехашческой эф-фективностъюработы. КПД можно вычислить по формуле:

А-100


С-е

где А - энергия, непосредственно затраченная на механическую работу (ккал), С - общий расход энергии (ккал) и е - расход энергии в состоянии по-коя за период, равный длительности работы.

При мышечной работе человека КПД колеблется от 15 до 30%. Ис-ключением является спортивное плавание, отличающееся особо низким КПД (табл. 11.4).

При постепенном увеличении мощности мышечной работы или ско-рости движения расход энергии увеличивается, но не линейно. При высоких мощностях работы или больших скоростях движения расход энергии возрас-тает более резко (рис. 11.16). В этих случаях КПД снижается.




231



Таблица 11.4

Величина коэффициента полезного действия при различных физических упражнениях



Упражнение


КПД(%)


Ходьба


23-33


Бег со средней скоростью


22-30


Езда на велосипеде


22-28


Гребля


15-30


Толкание ядра


27


Метание


24


Поднятие штанги


8-14


Плавание


3







I3

§

5 2 I




456 Скорость бега, м/с



Рис. 11.16. Зависимость расхода энергии от скорости бега при пробегании 100 м
1   2   3


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница