Обмен веществ и энергии 11 Обмен веществ



страница2/3
Дата15.11.2016
Размер0.58 Mb.
1   2   3

Минеральные вещества в организме. В составе тканей тела нахо-дится большое количество разных минеральных солей. В сухом остатке чело-веческого тела кальций составляет 3,45%, сера - 1,60%, фосфор - 1,58%, на-трий - 0,05%, калий - 0,55%, хлор - 0,45% и магний - 0,10%. В микроколиче-ствах имеются также железо, медь, марганец, кобальт, йод, фтор, кремний, бром, алюминий и мышьяк. Их содержание в тканях составляет 10"3 - 10"12%,


1

213

и называют их микроэлементами. Перечисленные элементы находятся в ор-ганизме или в виде ионов, или в составе разных соединений, в том числе в комплексных соединениях с органическими веществами.

Минеральные соединения определяют осмотическое давление жидко-стей организма. Ионный состав тканей и клеток определяет стабильность коллоидных соединений и активность ферментов.



Возбудимостъ клеток тканей организма зависит от соотношения ме-жду концентрациями разных ионов (натрия, калия, хлора и др.). Для осуще-ствления мышечного сокращения важное значение имеют ионы кальция и магния. Активная реакцт среды определяется концентрацией ионов водоро-да. Появлению ацидоза (снижению рН) способствует высокая концентрация фосфора, серы и хлора, алкалоза (увеличению рН) - высокая концентрация натрия, калия, кальция и магния. Минеральные соединения принимают непо-средственное участие в буферных системах.

Минеральные вещества имеют также тастическое значение. Каль-ций, фосфор, магний - важный строительный материал для костной ткани. Сера входит в состав аминокислот и ряда биологически активных веществ. Йод служит функциональным элементом в составе гормона щитовидной же-лезы, а железо - в составе гемоглобина и миоглобина. Железо, цинк и кобальт содержатся в некоторых ферментах и витаминах.

Необходимые минеральные вещества организм получает из пищи и питьевой воды. Они всасываются в кровь в тонком кишечнике. Дальнейшее распределение их между плазмой крови и межклеточной жидкостью, а также между вне- и внутриклеточным пространствами определяется в основном ос-мотическим давлением. Однако клеточная мембрана неодинаково пропускает разные ионы. В связи с этим в клетках концентрация ионов калия выше, а на-трия ниже, чем в межклеточной жидкости. Благодаря этому создаются ион-ные градиенты, способствующие перемещению ионов при возникновении возбуждения. Обратное движение ионов необходимо совершить против гра-диента концентрации, т.е. в направлении более высокой их концентрации. Это осуществляется с помощью специальных ионных насосов в клеточных мембранах. В обеспечении ионных насосов энергией важное место отводится их основным компонентам, являющимся специфическими ферментами, рас-щепляющими универсальный донор энергии - АТФ. В клеточных мембранах активность такого фермента стимулируется повышением внутриклеточного натрия и внеклеточного калия. Таким образом, потоки ионов натрия в клетку и ионов калия из клетки при возбуждении обеспечивают противоположные смещения ионов за счет снабжения соответствующих насосов энергией. По-этому данный фермент называется N0, К-стимулируемая АТФ-аза. Другой такой фермент находится в мембранах саркоплазматического ретикулума. Он активируется повышением концентрации ионов кальция в эндоплазме и обеспечивает энергией кальциевый насос, осуществляющий перемещение ионов кальция обратно в эндоплазматический ретикулум после возбуждения.

Минеральные вещества выводятся из организма в составе мочи, пота икала.

214 11.1.5. Обмен веществ при мышечной работе

Во время мышечной работы основной целью обмена веществ является удовлетворение высоких энергетических запросов, связанных с энергообес-печением работающих мышц. Как во всех клетках, так и в мышечных волок-нах основным донором энергии является АТФ. Его небольшие запасы в клет-ках делают необходимым ресинтез АТФ, соответствующий его расщеплению. В нормальных условиях достигается необходимое соответствие. Уровень АТФ в мышцах не изменяется или снижается не больше чем на 5-10%. Энер-гетически наиболее эффективен аэробный ресинтез, то есть ресинтез за счет энергии окисления (окислительное фосфорилирование). Однако цикл эиерге-тических процессов, составляющих окислительное фосфорилирование, отно-сительно медленный. По теоретическим расчетам, скорость окислительного фосфорилирования может обеспечить лишь темп марафонского бега. Для вы-полнения более интенсивных упражнений необходимо включение анаэроб-ных энергетических процессов, протекающих в несколько раз быстрее, чем окислительное фосфорилирование. Наиболее быстрым является ресинтез АТФ за счет расщепления креатинфосфата. Однако запасы этого субстрата также невелики. Их не хватает даже для энергообеспечения спринтерского бега на 100 м. Вторую возможность для анаэробного ресинтеза АТФ предос-тавляет соединение двух молекул аденозиндифосфата (непосредственного продукта расщепления АТФ) с образованием АТФ и аденозинмонофосфата (по одной молекуле). До недавних пор этот путь рассматривали как экстрен-ный, используемый в аварийных ситуациях. Однако изучение образования аденозиндифосфата и его дальнейшего распада показало, что это весьма есте-ственный энергетический путь, хотя он энергетически наименее выгодный. В частности, этот путь находит применение в быстрых мышечных волокнах при спринтерских упражнениях. Его использование приводит к накоплению аммиака в мышцах и крови.

Быстрым, но в то же время более объемным путем, чем остальные анаэробные пути ресинтеза АТФ, является анаэробное расщепление гликоге-на и глюкозы. При этом через несколько биохимических реакций образуется пировиноградная кислота, легко превращающаяся в пируват. Определенная часть пировиноградной кислоты всегда используется в качестве субстрата окисления. Если высокая мощность выполняемой мышечной работы ведет к такой интенсивности образования пирувата, которая превышает максималь-ную скорость окислительных процессов, то большое количество пирувата превращается в лактат. Лактат в болыпих количествах тормозит многие энер-гетические процессы. Поэтому при высоких концентрациях лактата невоз-можнб поддерживать необходимую мощность работыг следует или снизить ее интенсивность или прекратить.

При работе умеренной интенсивности образование лактата и его при-ток в кровь уравновешиваются его использованием в качестве субстрата окисления в миокарде или оксидативных волокнах скелетных мышц. Неболь-шая часть лактата крови используется печенью для новообразования

глюкозы. При балансе между притоком лактата в кровь и его оттоком в связи с использованием лактата при продолжении упражнения подцерживается по-стоянной уровень лактата в крови (рис. 11.8). Это наблюдается при мощно-стях работы, при которых уровень лактата в крови не возрастает более чем до 4 мМ/л. При более высоких мощностях работы приток лактата в кровь пре-вышает его отток и уровень его нарастает по мере продолжения работы. Мощность работы, начиная с которой концентрация лактата в крови неук-лонно увеличивается, определяется как порог анаэробного обмена (ПАНО). Эта мощность работы зависит от окислительного потенциала мышц, так как чем большие возможности окисления лактата, тем лучше обеспечивается ба-ланс между образованием и использованием лактата. Таким образом, повы-шение анаэробного порога при тренировке на выносливость говорит о том, что более высокие скорости бега (интенсивность работы) могут быть энерге-тически обеспечены процессами аэробного ресинтеза АТФ. Следовательно, необходимость включения анаэробных процессов для увеличения скорости





Лактат в крови м л

12

11

10



9

8

7



6

5

4



3

2


Работа на уровне МПК

Аэробно-анаэробная работа

Порог анаэробного обмена

Аэробная работа

Аэробная работа малой мощности






„^Х/ анаэробная работа
Высокоинтенсивная


8 10 12 14 16 18 20 мин

Рис. 11.8. Накопление лактата в крови при аэробной работе малой и умеренной
мощности, аэробно-анаэробной работе, работе на уровне МПК и -* г
высокоинтенсивной анаэробной работе "5е*

Ширина затемненных стрелок указывает интенсивность притока лактата в кровь, а ширина белых стрелок - интенсивность отгока лактата из крови



216

бега (поддержания более высокой интенсивности работы) возникает при больших мощностях работы. Это говорит о том, что создан резерв, позво-ляющий достигать более высоких результатов.

При ПАНО уровень лактата в крови - приблизительно 4 мМ/л. Однако концентрация лактата при ПАНО индивидуально различная.

Начало работы сопровождается необходимостью быстрого включения гликогенолиза в работающих мышцах. Вместе с тем необходимо также ис-пользование углеводов, находящиеся в печени в виде гликогена. Действи-тельно, расщепление гликогена печени может наступать с самого начала ра-боты, а иногда еще в предстартовом состоянии. Результат - повышенный вы-ход глюкозы в кровоток и появление умеренной гипергликемии. Она наблю-дается в предстартовом состоянии или при кратковременных высокоинтен-сивных упражнениях. В начале мышечной работы умеренной интенсивности иногда возникает временное (переходное) снижение уровня глюкозы крови, указывающее на отставание активации механизма, отвечающего за мобили-зацию гликогена печени. Скорость выхода глюкозы из печени при работе большой мощности составляет около 300 мг/мин. Основным потребителем глюкозы крови является мозговая ткань. Определенную часть глюкозы крови поглощает сердечная мышца. Свою долю потребляют во время работы ске-летные мышцы. Однако они предпочтительно используют в энергетических процессах собственный гликоген, расщепление которого начинается с самого начала работы.

I По мере продолжения работы содержание глюкозы в крови нормали-
зуется и в течение весьма длительного периода подцерживается в пределах
нормы. В то же время происходит снижение содержания гликогена в печени
и мышцах (рис. 11.9). Этим изменениям противодействует новообразование
глюкозы (глюконеогенез) в печени и использование в качестве субстрата
окисления липидов в мышцах. Глюконеогенез происходит путем превращения
лактата, пирувата, глицерина и безазотного остатка аминокислот (в основном
аланина) в глюкозу. В конце 4-часовой работы умеренной мощности он со-
ставляет 44% от общего выхода глюкозы из печени в кровоток (в покое -
22%). В конце концов исчерпываются и возможности глюконеогенеза, что
приводит к падению концентрации глюкозы в крови, сопровождающемуся
ухудшением работоспособности. Если уровень глюкозы в крови снижается до
40 мг%, резко нарушается деятельность центральной нервной системы,
вплоть до потери сознания. Это состояние называется гипоглтемическим
шоком. В современном спорте гипогликемические состояния - редкое явле-
ние, так как при длительных упражнениях их можно успешно предотвратить
своевременным приемом углеводных растворов.
217

• й? •#-'Иэ*:-*гл:х^

1 ^г'^У'.й' Л>5 ';''!-:

Содержание 5,0 гликогена в печени и мышцах, г/ЮОг 4'° ткани

3,0


§ 03,,йСГ

| / 2,0

1*5 /от _,

^ 1,0


.: ;• о^ .„..,

-• • {?*'!"'




Содержание • • •?!!»^йОд?;»; ^

ГЛЮКОЗЫ В г.;„

крови,мг% • •"'•-- "^ '^ • ^

• • 1 20- - - ч . ,.___ ______ .„,„,_..,... ., \ Глюкозакрови ****- ,




•• 100 — ГГ ———— « — ~ —————————————— -^^ с^

_..«, ч--\ ^х. !

80 \ ^ \

••70 «^, Ч\ Содержание \^^

~ - • 60 ^ Ч> гликогена

"--"'> *<*'' ч в печени • Гг. . «-»4 о'*

•- 1/^- \ ' "" 1 . -^

>" N {.,,,'



чх Л О'- ' *-

^ '^? > > - т ^*;,^




'""•""•|—-...> Содержание гликогена **"-*--• "'•••.., вмышцах |

/• \ """--•-..............


111111


• .; ; м*»>

5 ,1 0 30 60 90 120 150 мин

- ''«4 ' / • >"'""•% • • • ' 5*'*" ^ ' 1 • .' ,;« ?'••<; -;-4*,.-....>-|-~ ')-^ } !'•{-•-••• |' ,."-*"""'•" ""'V . Ч ,л, ! , : .

•:,•-- ; X— ™- * .шДм!)»!^». 1 ? • «—1 '" I X» "'' * ' ; '" -

"' • " ' ГЮГ ЛХ .'''* , Ш - ""% <.Т^"""'Г' :' ""-••»«•-„.,. '-•-;:•,,.«,-.••;' '' " ' •'

Рис. 11.9. Динамика содержания глюкозы в крови, гликогена в печени и в работающих мышцах при работе умеренной мощности

В динамике глюкозы крови тонкой прерывистой линией указана возможность первона-чального кратковременного снижения уровня глюкозы




При длительной мышечной работе наблюдается увеличение доли ис-пользованш липидов работающими мышцами в окислительных процессах до 60-90% от общего расхода энергии (рис. 11.10). При окислении жиров осво-бождается болыие энергии, чем при окислении равного количества угле-водов. Однако, поскольку в составе молекулы жира меныие кислорода, чем в молекуле углеводов, окисление жиров требует больше затрат кислорода по сравнению с окислением углеводов. В этой связи в качестве субстрата окис-ления применяются жиры, если общий расход энергии большой, а интенсив-ность работы - умеренная и поэтому удовлетворение кислородного запроса не представляет трудности. Это характерно для длительной работы умерен-ной мощности.

Использование липидов работающими мышцами происходит в неко-торой мере за счет собственных триглщеридов. Их содержание снижается в длительно работающих мышцах. Основным все же является окисление сво-бодных жирных кислот, входящих в кровь из жировой ткани. Чем больше их освобождается и чем выше их концентрация в крови, тем больше их


218



расходуется в работающих мышцах. При работе большой, субмаксимальной и максимальной мощности использование свободных жирных кислот в мыш-цах невелико, так как высокая концентрация молочной кислоты, а также глю-козы тормозит освобождение свободных жирных кислот.






Жиры


100

90

80 §



I 70 &

60

50




60

•' 50


« 40 о

^ 30 20


,.. 10 0


40 *г


100


60


Покой


20


40


80



Рис. 11.10. Соотношение между потреблением углеводов и жиров в качестве окисляемого субстрата при продолжительных упражнениях

В качестве субстрата окисления мышцы могут использовать одну группу аминокислот - аминокислоты с разветвленной боковой цепью (лей-цин, валин, изолейцин). В результате окисления этих аминокислот во время работы покрывается 7-12% от общего расхода энергии. Окислению амино-кислот предшествует их дезаминирование. Аминогруппы, освобождаемые при этом, соединяется с пировиноградной кислотой (продуктом расщепления гликогена и глюкозы), в результате чего образуется аланин. Эта аминокисло-та выходит из мышц в кровь, откуда она поглощается печенью. В печени ала-нин используется в некоторой мере для синтеза ферментативных белков, а в основном в процессе глкжонеогенеза. Глюкоза, образующаяся в результате глкжонеогенеза, выходит в кровь, и использование ее мышцами замыкает цикл, который называется глюкозоапаншовым циклом (рис. 11.11). Использо-ванию аланина в глкжонеогенезе предшествует его дезаминирование. Осво-бождаемая аминогруппа является субстратом для синтеза мочевины в печени. В результате усиления синтеза мочевины в печени ее уровень в крови увели-чивается пропорционально общей величине нагрузки. Однако уровень моче-




219



вины в крови не является универсальным показателем нагрузки, так как сни-жение рН в результате накопления молочной кислоты угнетает синтез моче-вины в печени. Следовательно, интенсивность нагрузки анаэробных упраж-нений не отражается в накоплении мочевины.






ПЛАЗМА КРОВИ


СКЕЛЕТНАЯ МЫШЦА


Аланин

— —

Й@!:Ш«С?ШОад:1




Амино- Безазот-
группа ный


Аминокиелоты с


разветвленной боковой связью


^




>«пл

Рис. 11.11. Глюкозо-аланиновый цикл


Обеспечение энергетических процессов, а также синтеза некоторых ферментных белков за счет аминокислот связано с усиленным распадом бел-ков. Все это в итоге находит отражение в повышенном выделении с мочой и потом азотистых продуктов распада белков и аминокислот (рис. 11.12). У хо-рошо тренированных спортсменов расход белка составляет при беге на 30 км


220





Выделение с мочой азота (в граммах) за 3 часа работы

\ v-- II !

Рис. 11.12. Выделение азота с мочой у собак (в граммах) за 3 часа работы в зависимости от расхода энергии, в соответствии с мощностью выпрлняемой работы

более 25 г. Хотя расщепление белков наблюдается также в мышечной ткани во время различных упражнений, этот процесс не охватывает сократительных белков в активных мышечных волокнах. Во время работы синтез белка сни-жен во всех мышцах, а его расщепление усиливается в основном в нерабо-тающих мышцах. Во время работы необходимый фонд свободных амино-кислот создается также путем расщепления белков лимфоидной и гладкомы-шечной тканей.

Баланс воды в организме во время работы подвергается противопо-ложным воздействиям. В результате усиленных окислительных процессов и распада гликогена образуются дополнительные порции воды. В то же время для удаления излишнего тепла усиливается потоотделение, обусловливающее большие потери воды. В некоторой степени в результате усиленного дыхания увеличивается потеря воды в виде водяных паров с выдыхаемым воздухом.

При длительной напряженной мышечной работе потери воды могут доходить до 3-6 л и значительно превышать ее продукцию. В результате воз-никает опасность дегидратации (обезвоживания) организма. Если потеря во-ды составляет 2-4% от массы тела, это становится фактором, снижающим фи-зическую работоспособность. Поэтому замещение потерянного количества воды во время работы имеет важное значение.

С потом теряется также значительное количество минералъных солей, хотя их концентрация в поте ниже, чем в плазме крови. Значительная потеря натрия обуславливает снижение концентрации этого катиона в межклеточной жидкости и тем самым - уменьшение ионного градиента по натрию. Иначе


221

обстоит дело в отношении потери калия. При расщеплении гликогена и тка-невых белков освобождаются дополнительные количества ионов калия. По-этому во время длительной работы возникает угроза уменьшения ионного фадиента по калию вследствие увеличения его количества в межклеточной жидкости. В этой связи потеря этого иона с потом имеет даже некоторое по-ложительное значение. Однако усиленное выведение ионов в течение не-скольких часов может в конце концов привести к их недостатку не только во внеклеточном, но и во внутриклеточном пространстве. Падение содержания калия внутри клетки приводит к потере функциональной способности клетки.

Таким образом, при очень длительной мышечной работе важны не только прием глюкозы и замещение потерянной воды - в питательные рас-творы необходимо включить и минеральные соли в пропорциях, соответст-вующих потерям важных ионов.

Восстановителъный период характеризуется восстановлением и сверхвосстановлением (суперкомпенсацией) запасов богатых энергией ве-ществ. При этом отмечается такая последовательность: в первую очередь по-сле работы восстанавливаются запасы АТФ и сразу после этого - запасы креатинфосфата. Часто это реализуется в течение нескольких десятков се-кунд. Затем следует восстановление запасов гликогена. В первую очередь восстановление запасов гликогена происходит в миокарде, затем - в скелет-ных мышцах и в последнюю очередь - в печени. Запасы гликогена в сердеч-ной и скелетной мышцах восстанавливаются за счет лактата крови и мышц, а также глюкозы крови. До притока глюкозы извне важными в восстановлении запасов гликогена являются дальнейшие гликогенолиз и глюконеогенез в пе-чени. Таким образом, в начале восстановительного периода печень работает для срочного восполнения запасов гликогена в работавших мышцах и мио-карде. Печень жертвует свой гликоген для этой цели. Восстановление депо гликогена в печени начинается лишь после притока углеводов в организм из-вне.

Осуществление восстановительных процессов зависит от нормального уровня воды и ионов. Поэтому в первую очередь необходимо сознательно усилить приток жидкости в организм, т.е. организовать дополнительное пи-тье. Но важно не только устранение дегидратации, наступающей во время работы, а снабжение организма ионами по мере их потери. Осуществление регидратации с помощью специальных углеводных минеральных напитков для спортсменов выполняет одновременно три задачи: обеспечение необхо-димого притока воды, снабжение минеральными солями и создание условий для ресинтеза гликогена в печени.

После окончания работы по мере восстановления энергетических ре-сурсов возможным становится усиление синтеза белков в скелетных мышцах и в других тканях. В мышечных волокнах, активных во время работы, уси-ленный синтез сочетается с интенсивным расщеплением белков. Таким обра-зом, восстановительный период характеризуется не только синтезом белков, но и усиленным их кругооборотом. Таким путем обеспечивается обновление молекулярного состава мышечных белков, в том числе и сократительных

222


белков, обеспечивается замена физиологически изношенных структурных элементов новыми. Усиленный кругооборот белков обеспечивает поддержа-ние функциональной надежности, а усиленный синтез белков делает возмож-ным развитие структур мышечных волокон. Эти процессы - основа увеличе-ния работоспособности.

11.2. Энергетический обмен

Первый закон термодинамики гласит, что энергия не может быть ни создана, ни уничтожена. Живые организмы потребляют из окружающей сре-ды энергию, преобразуют одну форму энергии в другую, а затем возвращают в среду эквивалентное количество энергии в форме, наименее пригодной для них. Энергия, возвращаемая клеткой в окружающую среду, обычно выделя-ется в форме тепла, которое является окончательным результатом всех пре-вращений энергии в организме. Тепло образуется при превращении химиче-ской энергии в механическую, а также возникает в результате трения. Часть механической энергии также превращается в тепло.


1   2   3


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница