Лекция №13 функции ретикулярной формации и лимбической системы мозга функции ретикулярной формации



Скачать 91.77 Kb.
Дата02.05.2016
Размер91.77 Kb.
Лекция №13

ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ И ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ МОЗГА

  1. Функции ретикулярной формации

  2. Структура и физиологическое значение лимбической системы

  3. Базальные ганглии

1

Ретикулярная формация расположена во внутренней части ствола на про­тяжении от нижних отделов промежуточного мозга до продолговатого моз­га, где она проходит между двигательными и чувствительными ядрами. Большинство нейронов ретикулярной формации принимает коллатерали от нескольких сенсорных путей (полисенсорная конвергенция). Аксоны нейронов ретику­лярной формации делятся на две ветви, следующие в восходящем и нисходящем направлениях.

Восходящие влияния ретикулярной форма­ции регулируют возбудимость нейронов коры и связаны с циклом сон-бодр­ствование, они необходимы для сохранения сознания и восприятия сенсорных сигналов.

Нисходящие влияния осуществляются посредством ретикулярно-спинномозгового пути, регулирующего двигательные функции. Координационные цен­тры ретикулярной формации обеспечивают согласование афферентной и эфферентной систем, участвующих в регуляции вегетативных функций (кровообращение, дыхание, пищеварение).

Вегетативные центры ретикулярной формации продолговатого мозга находятся под контролем гипоталамуса, который изменяет активность симпатического и парасимпатического отделов. Они участвуют в поддержании температуры тела, осуществлении оборонительного, пищевого или полового поведения.

В ретикулярной формации моста и продолговатого мозга располагаются структуры сосудодвигательного центра, состоящего из прессорного и депрессорного отделов.

Прессорный отдел включает популяцию нейронов, которые управляют повышением активности симпатиче­ского отдела вегетативной нервной системы.

Депрессорный отдел включает популяцию нейронов, активация которых сопровождается по­нижением тонуса симпатических нервов и одновременным повышением тонуса блуждающего (парасимпатического) нерва.


2

Лимбическая система участвует в формировании целенаправленного пове­дения: она определяет возникновение мотиваций (побуждений к действию) и эмоций, способствует научению и образованию следов долговременной памяти. Структуры мозга, входящие в эту систему, объединены пучками нервных волокон в кольцо, охватывающее верхнюю часть ствола (рис. 12.1).

Мамиллярные (сосцевидные) тела, миндалины, гиппокамп, свод и перегородка соединены несколькими пучками аксонов так, что нервные импульсы рас­пространяются от одной лимбической структуры к другой. В лимбическую систему включают также обонятельный мозг, гипоталамус и соседние области древней и старой коры мозга: прилегаю­щие к гиппокампу грушевидные доли и поясные извилины.

Входящие в лимбическую систему структуры имеют двусторонние связи с покрышкой среднего мозга и благодаря этому способны из­менять характер управления вегетативными и двигательными реакциями, контролируемыми ретикулярной формацией, а ретикулярная формация, со своей стороны, регулирует активность лимбической системы.

С помощью передних ядер таламуса лимбическая система имеет связь с лобной корой, контролирующей активность лимбической системы. Гиппокамп и минда­лины, расположенные в височных долях. Они сообщаются с височной корой, через которую получают переработанную в ней информа­цию от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры.

Рисунок 1 – Схема взаимодействия отдельных структур лимбической системы
Ассоциативные области коры, функционально взаимодействующие с лимбической системой, относят к лимбической коре и включают в нее ме­диальные и вентральные поверхности лобных долей, часть медиальной по­верхности затылочных долей, а также обращенную кпереди поверхность височных долей. Лимбическая кора совместно с лимбической системой организует мотивационные и эмоциональные аспекты поведения, участву­ет в образовании долговременной памяти и формировании научения. Она интегрирует информацию, полученную одновременно от лимбической системы и регионов вторичной сенсорной коры, после чего оказывает влияние на ассоциативные области коры, создающие план предстоящих действий. Взаимодействие лимбических структур и коры является физио­логической основой для формирования субъективных переживаний эмо­ций, а связи между лимбической системой и стволом служат для возникновения вегетативных и двигательных реакций, являющихся еще одним ком­понентом эмоций.

Во время проведения стереотаксических операций некоторым категори­ям больных была установлена зависимость между искусственной электри­ческой стимуляцией различных лимбических структур и субъективным пе­реживанием приятных ощущений (радость, комфорт, покой) или, напро­тив, неприятных (тревога, беспокойство, уныние). К позитивным эмоциогенным зонам принадлежат латеральный и перивентрикулярный гипотала­мус, перегородка, покрышка среднего мозга. Негативных эмоциогенных зон в мозгу гораздо меньше, чем позитивных.

Естественное возбуждение эмоциогенных структур и соответствующее ему возникновение эмоций происходит в результате модуляции их дея­тельности дофаминергическими нейронами вентральной покрышки сред­него мозга. Волокна дофаминергических нейронов идут в составе медиаль­ного пучка переднего мозга и образуют диффузные проекции на перегород­ку, обонятельные луковицы, миндалины и фронтальную лимбическую кору.

Субъективные ощущения, пере­живаемые человеком, такие как эмоции, фиксируются в памяти, и поэтому он стремится к повторению своих действий, если они вели к переживанию положительных эмоций, и избегает совершать действия, связанные с воз­никновением отрицательных эмоций.


3

Миндалевидный комплекс ядер находится в глубине передней части ви­сочной доли, его базолатеральные ядра получают афферентные проекции из двух источников:

1) от сенсорных ядер таламуса;

2) от височной и орбитофронтальной коры.

Эмоциогенные стимулы, действующие на организм, активирует миндалины с помощью короткого прямого пути передачи сигналов от сенсорных ядер таламуса, лишь после этого к ним поступает информация о том же раздражителе, предварительно перерабо­танная в коре. Миндалины сопоставляют сенсорную информацию, посту­пившую от таламуса, с информацией, пришедшей из коры, чтобы выде­лить сигналы опасности. Сличение информации происходит в базолатеральном ядре миндалины, а затем в ее центральном ядре формируется эфферентный ответ. Нейроны центрального ядра образуют прямые и непря­мые проекции на другие лимбические структуры: гипоталамус, ствол, по­ясную извилину, орбитофронтальную кору и ассоциативные области коры.

Рисунок 2 – Схема вовлечения миндалин мозга в ответную реакцию на угрожающие слуховые раздражители


В угрожающей ситуации нейроны базолатеральных ядер миндалин не­медленно активируются, что происходит, например, при вызывающем боль действии электрического тока. Если пришедшая чуть позже информа­ция из коры подтверждает наличие опасности, нейроны центрального ядра генерируют эфферентный ответ миндалин. Миндалины сохраняют следы долговременной памяти об эмоциональном значении стимула, и поэтому после их удаления или искусственной блокады синапсов исчезают не толь­ко врожденные реакции на угрожающие стимулы, но и приобретенная ра­нее способность оценивать ситуацию как угрожающую по косвенным при­знакам.

После двустороннего удаления части височных долей, включая миндалины и гиппокамп, у обезьян возникает комплекс поведенческих рас­стройств, определяемый как синдром Клювера—Бьюси и характеризующий­ся прожорливостью, или гиперфагией, гиперсексуальностью и исчезнове­нием чувства страха. Все проявления этого синдрома обусловлены наруше­нием способности оценивать значение информации, поступающей из окру­жающей среды, и связывать ее со своим собственным состоянием. После двустороннего удаления только миндалин нарушается социальное поведе­ние обезьян, что проявляется замкнутостью, покорностью, постоянным стремлением к уединению.

Миндалины участвуют и в возникновении положительных эмоций, на­пример удовольствия, связанного с определенной пищей (ее видом, вкусом и запахом), они определяют предпочтение той или иной жидкости для пи­тья, определенного места обитания, выбор полового партнера. Некоторые нейроны миндалин чувствительны к действию половых гормонов, и, бла­годаря своим связям с обонятельными луковицами, способны изменять активность под влиянием феромонов — веществ, выделяемых особями про­тивоположного пола во внешнюю среду. При возникновении конкурирующих мотиваций миндалины обеспечивают выбор доминирующей потребности, определяя ее на основе зафиксированной предшествующим опытом эмоциональной оценки событий. В результате такой оценки миндалины могут переключать цели поведения с второстепенных на наиболее значи­мую.

При активации миндалин возникает комплекс поведенческих реакций, возникновение каждой реакции обусловлено проведением электрических сигналов от миндалин к нескольким структурам мозга, каждая из которых определяет разные проявления поведения.



Гиппокамп расположен в медиальной части височной доли, афферентную информацию он получает от близлежащей энторинальной области коры, в которой происходит переключение сигналов, приходящих из нескольких источников:

  1. сенсорные и ассоциативные области коры, в которых перерабатывается информация обо всех действующих сенсорных стимулах.

  2. мотивационные структуры мозга, прежде всего гипоталамус, перегородка и миндалины.

  3. фронтальная ассоциативная кора, определяющая стратегию поведения.

  4. ретикулярная формация, регулирующая активность корковых нейронов и связанная с гиппокампом волокнами свода.

Функция гиппокампа состоит в регу­ляции распределения всех поступающих информационных потоков, класси­фикации таких потоков и создании условий для образования энграмм (сле­дов) памяти.

Двустороннее удаление гиппокампа у человека приводит к антероградной амнезии — утрате способности образовывать новую долговременную память при сохранении памяти о событиях, предшествовавших операции. Двустороннее удаление гиппокампа у экспериментальных животных не по­зволяет им вырабатывать новые поведенческие навыки.

К базальным ганглиям относят хвостатое ядро и скорлупу, вместе образую­щие полосатое тело (corpus striatum, а также neostriatum), бледный шар (glo­bus pallidus, pallidum) и субталамическое ядро (рисунок 2). С базальными ганглиями функционально связана черная субстанция среднего мозга, со­стоящая из ретикулярной части, сходной по происхождению с внутренним сегментом бледного шара, и компактной части, образующей дофаминергическую проекцию на полосатое тело. Наиболее изученная функция базаль­ных ганглиев заключается в их участии в планировании и инициации про­извольных движений.

Рисунок 2 – Схема циркуляции возбуждения между системой базальных ганглиев и корой больших полушарий


Афферентная информация поступает к базальным ганглиям из нескольких регионов коры:

  • префронтальной ассоциативной коры,

  • первичной и вто­ричной моторной коры,

  • соматосенсорной коры,

  • теменных об­ластей ассоциативной коры,

  • височных об­ластей ассоциативной коры.

Все афферентные волокна оканчиваются на нейронах полосатого тела, которые объединяются в функциональные моду­ли.

Таким образом, базальные ганглии взаимодействуют с корой при планировании и инициации произвольных движений. При этом образуются две цепи нейронных переключе­ний:

1) кора—полосатое тело—бледный шар—таламус—кора;

2) кора—полосатое тело—блед­ный шар—таламус—полосатое тело.

В базальных ганглиях входящие сигналы распределяется независимо друг от друга по параллельным путям переработки информации. Эти пути образуют несколько самостоятельных функциональных кругов, включаю­щих в себя помимо базальных ганглиев разные регионы коры. В зависимо­сти от того, какая область коры включена в функциональный круг, опре­деляется и специфическая роль каждой структуры базальных ганглиев. Скорлупа участвует преимущественно в координации движений тела, одни регионы хвостатого ядра необходимы для регуляции движений глаз, дру­гие — для формирования побуждений к конкретным действиям, выбора стратегии поведения или осуществления когнитивных (познавательных) функций. Вентральные отделы полосатого тела участвуют в формировании эмоций.





База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница