Химический факультет



Скачать 187.24 Kb.
Дата10.05.2016
Размер187.24 Kb.


Вятский Государственный Гуманитарный Университет

Химический факультет

Кафедра экологии

Изучение роли антиоксидантов в стрессовых условиях.

Выполнила: студентка 4 курса химического факультета специальности Экология ВГГУ

Коваль Е.В.

Научный руководитель: к.б.н., доцент кафедры Экология

Огородникова С.Ю.

Киров,2010

Содержание:


  1. Введение……………………………………………………………………………3

  2. Теоретическая часть

  3. Общая характеристика антоцианов ……………………………………………….3

  4. Химическое строение………………………………………………………...….....5

  5. Распространение в природе …………………………………………………..…....5

  6. Защитная функция антоцианов………………………………………………..…..6

  7. Аттрактивный эффект антоцианов ……………………………………….………6

  8. Антоцианы и углеводный обмен (запасающая функция)……………….….……7

  9. Применение антоцианов в биоиндикационных исследованиях………….……..7

  10. Характеристика объектов исследования …………………………………………8

  11. Методика исследования

  12. Методика определения антоцианов ………………………………………………9

  13. Экспериментальная часть

  14. Влияние интенсивности света на содержание антоцианов …………………….10

  15. Действие загрязняющих веществ на накопление антоцианов в листьях и хвое растений………………………………………………………………………………..10

  16. Заключение ………………………………………………………………………...14

  17. Литература …………………………………………………………………………15


Введение

Растения обладают достаточной устойчивостью к окислительным повреждениям, которые возникают при воздействии различных внешних факторов или при резком изменении физиологического состояния растения. Это обусловлено существованием в растительной клетке эффективных защитных систем, основу которых и составляют антиоксиданты. Экологический аспект накопления антиоксидантов в растениях начинает привлекать внимание исследователей и нуждается в дальнейшем изучении. Антоцианы являются низкомолекулярными антиоксидантами, их экологическая роль мало изучена, и ее рассмотрение помогает понять механизм защиты растения от окслительного стресса. Кроме того, пигментный комплекс играет немаловажную роль в жизни растений. В данной работе дается подробная характеристика одной из групп пигментов растений – антоцианов.



Целью нашей работы было изучить влияние факторов разной природы на накопление антоцианов в листьях и хвое растений.

Исходя из цели, были поставлены следующие задачи:



  1. Ознакомиться с литературой по теме исследования.

  2. Дать подробное описание антоцианового комплекса растений.

  3. Выявить основные функции, выполняемые антоцианами.

  4. Отработать методику определения антоцианов.

  5. Изучить накопление антоцианов в листьях и хвое растений под влиянием различных факторов: интенсивности освещения, химического загрязнения, кислотности почв, генотипа растений.


I Теоретическая часть

2. Общая характеристика антоцианов

'''Антоцианы''' (от греч. ''ánthos'' — цвет и ''kýаnos'' — лазоревый), - природные вещества красящие вещества растений из группы флавоноидов, относятся к гликозидам, термин «антоциан» впервые введен Марквартом в 1835 г. (Гиляров, 1998).

Строение антоцианов установлено в 1913 немецким биохимиком Р. Вильштеттером, первый химический синтез осуществлен в 1928 английским химиком Р. Робинсоном.

Образованию антоцианов благоприятствуют низкая температура, интенсивное освещение, но полностью их биологические функции пока не выяснены. Антоцианы придают цвет лепесткам цветков, коричневую, красную, оранжевую окраску, способствуя тем самым привлечению насекомых-опылителей. Общеизвестеный факт активации биосинтеза антоцианов, сопровождающийся деградацией основных фотосинтетических пигментов у растений в условиях стресса еще не получил глубокого физиолого-биохимического обоснования. Возможно, что антоцианы не несут никакой функциональной нагрузки, а синтезируются как конечный продукт насыщенного флавоноидного пути, получившего вакуолярное ответвление с целью конечного депонирования ненужных растению фенольных соединений. С другой стороны, антоциановая индукция, вызванная определенными факторами окружающей среды, а также предсказуемость появления антоцианинов из года в год в периоды специфических этапов развития листа, их яркая выраженность в особых экологических нишах, возможно, способствуют адаптации растительных организмов к тем или иным стрессовым условиям.

Данные пигменты чаще содержатся в клеточном соке (вакуолях), значительно реже – в клеточных оболочках. Могут существовать в различных формах: оксониевом катионе, карбониевом катионе.

Больше всего антоцианов накапливают расте­ния в местностях с суровыми климатическими условиями (Арктика, высокогорные луга), а также ранневесенняя флора. Антоцианы по­глощают свет в ультрафиолетовой и зеле­ной областях спектра. Поглощенная энер­гия частично превращается в тепло, повышая на 1—4°С температуру листьев, пестиков, ты­чинок. Это создает более благоприятные условия, как для фотосинтеза, так и для оплодотво­рения и прорастания пыльцы в условиях пони­женных температур. У высокогорных растений антоцианы, поглощая избыток солнечной радиации, защищают хлорофилл и наследствен­ный аппарат клетки от повреждений. Яркая окраска цветков и плодов играет большую роль в привлечении насекомых-опы­лителей и в распространении плодов. Инте­ресно, что растения, содержащие большое количество антоциана, обла­дают повышенной стойкостью к загрязнению воздуха кислыми газами промышленных предприятий.

Поступая в организм человека с фруктами и овощами, антоцианы поддер­живают нормальное состояние кровяного давления и сосудов, предупреждая внутрен­ние кровоизлияния. Образуя комплексы с ра­диоактивными элементами, антоцианы спо­собствуют быстрому выведению их из орга­низма. Кроме того, эти пигменты способны улучшать зрение.

3. Химическое строение.

Все антоцианы – гликозиды. Их агликонами являются антоцианидины. Антоцианы растворимы в воде и содержатся в клеточном соке.



Особенностью строения антоцианидинов является наличие в гетероциклическом кольце четырехвалентного кислорода (оксония) и свободной положительной валентности.

В настоящее время известно более 20 антоцианидинов, но наиболее широко распространены 4: пеларгонидин, цианидин, дельфинидин и мальвидин (метилированное производное дельфинидина).

В качестве моносахаридов в антоцианах встречаются глюкоза, галактоза, рамноза, ксилоза, реже арабиноза, а в качестве дисахаридов — чаще всего рутиноза, софороза, самбубиоза. Иногда антоцианы содержат трисахариды, обычно разветвленные. Например, в ягодах смородины и малины найден антоциан, в котором с цианидином связан разветвленный трисахарид.



4. Распространение в природе

К настоящему времени из растений выделено более 70 различных антоцианов. Качественный состав антоцианов, как правило, специфичен для конкретного вида растений и довольно стабилен. Однако он зависит от сортовых особенностей и условий произрастания растения. Чаще всего встречаются следующие антоцианидины (агликоны): цианидин, пеларгонидин, дельфинидин, пеонидин, петунидин, мальвидин.

Антоцианы содержатся почти во всех растительных тканях в самых разных частях растений: в венчике, лепест­ках, тычинках, корнях, стеблях и т. д. Во фруктах и ово­щах антоцианы находятся, прежде всего, в эпидермальном слое. Лучше всего исследовано распространение антоцианов в цветках, листьях и плодах. Часто окрас­ка антоцианидина в листьях маскируется хлорофиллом. У некоторых сортов вишен, черешен, винограда они есть только в эпидермисе, у других — и в мякоти, при­чем в эпидермисе их больше.

Обычно в венчиках растений содержатся и антоцианы, и флавоны, и флавонолы. Флавоны и флавонолы интенсивно погло­щают ультрафиолет. Поэтому особенно богаты этими пигментами цветки и листья тропических и высокогорных растений. Установлено, что, поглощая ультрафиоле­товые лучи, флавоны, флавонолы и антоцианы предо­храняют хлорофилл и цитоплазму клеток от разрушения.


5.Защитная функция антоцианов.

С помощью зеленого пигмента хлорофилла в растениях осуществляется фотосинтез. В составе солнечного спектра есть и невидимые ультрафиолетовые лучи. Они существенно влияют на все живые организмы. От вредного избыточного УФ излучения их защищают – у человека и животных – меланины, у растений – антоцианы.

У горных растений в процессе эволюции возникли защитные механизмы в виде сопутствующих хлорофиллу пигментов – антоцианов и каратиноидов, которые поглоща­ют избыточную солнечную радиацию и превра­щают ее в тепло. Это создает более благоприятные условия, как для фотосинтеза, так и для оплодотво­рения и прорастания пыльцы в условиях пони­женных температур. Не случайно высокогорные растения содержат в листьях больше антоцианов, чем растения долин. Больше всего антоцианов накапливают расте­ния в местностях с суровыми климатическими условиями (Арктика, высокогорные луга), а также ранневесенняя флора.

Также антоцианы содержатся в лепестках, пестиках, тычинках, незрелых плодах и листьях многих растений, имеют горький вкус и, тем самым, защищают растение от поедания фитофагами. Антоциановые формы культурных растений часто обладают ценными хозяйственно-биологическими признаками: качество продукции, скороспелость, устойчивость к стрессам, болезням и вредителям. Антоцианы играют значительную роль в пассивном и активном иммунитете растений к болезням.


6.Аттрактивный эффект антоцианов

Яркая сочная окраска цветков способствует привлечению растениями насекомых-опылителей. Антоцианами богаты цветки дельфиниума, флоксов, темно-красных роз, ирисов, их можно обнаружить в лиловых и синих цветках хосты. У медуницы (как и у других бурачниковых) кислотность меняется в самом цветке, что можно отследить по изменению окраски лепестков: бутоны и только что распустившиеся цветки имеют нежно-розовую окраску, тогда как с возрастом становятся фиолетовыми и голубыми. Это свойство помогает опылителям разыскивать еще не опыленные цветки. Старые цветки медуницы пчелы уже не посещают: они, как правило, опылены и нектара не содержат. И в этом случае смена окраски служит сигналом для насекомых. Окраска большинства цветков определяется присутствием также и каротиноидов, растворимых в жирах соединений: каротин, его изомеры и производные. В растворе все они имеют бледно-желтую, оранжевую или светло-красную окраску.



      1. 7.Антоцианы и углеводный обмен (запасающая функция)

Исследователи установили, что образованию антоцианов способствуют высокое содержание сахаров в растительных тканях, сравнительно низкая температура и интенсивное освещение. Увеличение содержания сахаров в осенних листьях происходит за счет гидролиза крахмала. Это имеет значение для транспортировки ценных питательных веществ из отмирающих листьев во внутренние части растений. Ведь сам крахмал нетранспортабелен в растении. Однако скорость оттока образующихся в результате его гидролиза сахаров из листьев при низких температурах невелика. Кроме того, при падении температуры ослабляется дыхание растений и, следовательно, лишь незначительное количество сахаров подвергается окислению. Все эти факторы благоприятствуют накоплению в растительных тканях сахаров, которые начинают использоваться в синтезе других веществ, в частности антоцианов.

8.Применение антоцианов в биоиндикационных исследованиях

Биосинтез антоцианов является неспецифической реакцией на стрессовые условия произрастания, а именно, на уровень загрязнения атмосферы, почвы городской среды. (Масленников, Бородей, 2001). Содержание антоцианов, выполняющих фоторецепторную, защитную и антиоксидантную функции, а также соотношение суммарного содержания хлорофиллов и антоцианов в растительных тканях может являться наиболее эффективным показателем физиологического состояния растений, находящихся в стрессовых условиях. Таким образом, исследование состояния пигментной системы растений может быть полезно для оперативной биоидикации загрязнений при экологическом мониторинге растительных сообществ и сравнительной оценке физиологического состояния зеленых насаждений, подвергающихся воздействию неблагоприятных факторов среды, в частности загрязнений разной интенсивности. При этом разные растения могут реагировать по-разному. Например, мониторинг воздушного бассейна г. Калининграда показал увеличение содержания антоцианов в растениях более загрязненных территорий города по сравнению с контролем. Общая тенденция изменения уровня антоциановых пигментов под влиянием загрязнения атмосферы была схожа у исследуемых видов. Разные виды отличались уровнем накопления антоцианов, так в листьях липы концентрация антоцианов была в 2,2 раза выше, чем в контроле, в рябины и ели – в 1,5 , у клена в 1,3 раза. (Майдебура, Чупахина 2005 г.)

Также высокая чувствительность пигментов к изменению рН среды позволяет использовать антоциановый комплекс растения для экспрессной индикации кислотности. Антоцианы обладают удивительным свойством: при изменении кислотности среды они меняют свой цвет.

Таким образом, накопление, качественные и количественные характеристики антоцианов в растениях зависят от факторов окружающей среды: температуры, освещенности, кислотности, степени загрязнения почвы и воздушного бассейна, содержание микро- и макроэлементов. Изучение антоцианового пигментного комплекса может быть с успехом применено в биоиндикационных исследованиях и мониторинге состояния окружающей среды.



9. Характеристика объектов исследования

Колеус, крапивка (Coleus blumei s). Сем. губоцветные- Labiatae. Род насчитывает около 150 видов, произрастающих в тропиках восточного полушария. Существуют экземпляры с краснобурыми, зеленовато-желтыми, темно-пурпурными листьями с желтой или беловатой каймой. Листья черешковые, яйцевидные, заостренные. Цветки мелкие, лиловато-синие, образуют кистевидное, соцветие. Стебель четырехгранный. Декоративность колеуса зависит от освещения. На ярком солнечном свету окраска листьев делается еще ярче. Растение теплолюбивое, при неблагоприятных условиях теряет листья.

Было изучено содержание антоцианов в хвое деревьев: ель обыкновенная, сосна обыкновенная и пихта европейская.



Ель гибридная (Picea fennica (Regel)) широко распространена в европейской части России. Стройное дерево высотой 25-30 м. с круглым прямым стволом, идущим, постепенно утончаясь, до самой вершины дерева. Ель обыкновенная является одной из наиболее морозостойких древесных пород, однако в молодости она нередко страдает от весенних заморозков, особенно в пониженных частях рельефа и на замкнутых прогалинах, отличается большой теневыносливостью, уступая в этом отношении лишь тису и пихте. Для хорошего развития ели нужна достаточно питательная и умеренно влажная почва; лучшими почвами для нее являются свежая суглинистая и супесчаная. Требовательна к влажности почвы и воздуха, но не выносит избытка влаги в почве; на непроточных моховых болотах встречается редко и растет очень плохо. Загрязнение воздуха пылью, копотью и газами для нее губительно, поэтому непригодна для городских зеленых насаждений, особенно вблизи промышленных предприятий, сильно загрязняющих воздух.

Сосна обыкновенная (Pinus silvestris L) - дерево до 20-40 м. высотой, в молодости с конусовидной и широкой округлой кроной, с мутовчатым расположением ветвей. Сосна обыкновенная очень светолюбива, нетребовательна к плодородию почвы, но плохо переносите уплотнение, чувствительна к загрязнению воздуха. Растет быстро. Зимостойка.

Пихта сибирская (Abies sibirica) хвойное вечнозеленое дерево семейства сосновых, высотой до 30 м, с темно-серой гладкой, нерастрескивающейся корой и узкопирамидальной кроной. Пихта сибирская растет как на равнинах, предпочитая незаболоченные, возвышенные участки с суглинистыми, достаточно увлажненными и дренированными почвами. Отличается плоской мягкой хвоей и яйцевидно-продолговатыми шишками. Обладает мощной корневой системой. Растет на избыточно увлажненных, но не на заболоченных, хорошо дренированных почвах. Теневынослива и холодостойка. Пихта очень требовательна к почвенным условиям. Она не растет на бедных песчаных почвах, на сфагновых болотах, при близком залегании вечной мерзлоты, это самая требовательная к почве хвойная древесная порода.

Hordeum distichum (Ячмень двурядный), однолетнее растение семейства Злаковые. Сорт Новичок характеризуется устойчивостью к ионам Al3+ на кислых почвах. Отличительные черты сорта – высокая общая и продуктивная кустистость, устойчивость к черной и.

II Методика исследования

10. Методика определения антоцианов

Определение антоцианов проводили по методике Муравьевой (Спектрофотометрическое определение суммы антоцианов в цветках василька синего). Навеску растительного материала массой 0,35 г гомогенизировали в 20 мл 1% раствора соляной кислоты и выдерживали на водяной бане при 40 – 45 ºС в течение 20 мин. Полученный гомогенат фильтровали, измеряли оптическую плотность фильтрата при длинах волны 510 и 657 нм на Spekol в кювете с толщиной слоя 10 мм. В качестве раствора сравнения применяли 1% водный раствор соляной кислоты. Определения содержания антоцианов выполнены в четырехкратной биологической повторности.



III. Экспериментальная часть

11. Влияние интенсивности света на содержание антоцианов

В лабораторном опыте определяли накопление антоцианов в листьях растений Сoleus blumei. Растения были разделены на 2 группы, в течение 7 дней их выдерживали в разных условиях освещения. Растения первой группы -3100 Люкс, второй группы –520 Люкс.

Предварительное изучение накопления антоцианов в разных частях листа показало, что они значительно отличались по количеству пигментов. В окрашенных бордовых участках листа содержание антоциана составляло 1,44%, в зеленых частях – 0,55%, в белых участках листа уровень антоциана был минимальным (0,29%).

Через 7 дней после выдерживания растений в условиях разной интенсивности освещения определяли содержание антоцианов в листьях Сoleus blumei (табл. 1).

Таблица 2.

Содержание антоцианов в листьях Сoleus blumei.






Интенсивность освещения, Люкс

3100

520

Содержание антоцианов, %

0,91±0,14*

0,31±0,03*

*– Различия достоверны при Р≥0.95

Уровень вакуолярных пигментов в листьях колеуса гибридного в условиях избытка солнечной радиации был существенно (в 3 раза) выше. Это доказывает, что в условиях повышенной инсоляции в листьях происходит накопление антоцианов, которые защищают фотосинтетический аппарат от повреждения.



12.Действие загрязняющих веществ на накопление антоцианов в листьях и хвое растений.

Изучение влияния поллютантов разной природы на накопление антоцианов в модельном опыте на проростках ячменя.

Первая серия опытов была проведена на проростках ячменя сорта Новичок. Растения выращивали в лабораторных условиях на водной культуре с добавлением токсикантов (ацетат свинца – 0,01 моль/л, водная эмульсия нефти – 0,1 г/л).

Установлено, что разные по строению и свойствам поллютанты (свинец и нефть) вызывают повышение уровня антоцианов в растительных тканях. В большей степени, практически в 2 раза, увеличивалось содержание антоцианов в листьях растений в присутствии нефти, ацетат свинца вызывал достоверное возрастание уровня вакуолярных пигментов на 16% по сравнению с контролем. Накопление антоцианов в растительных тканях является ответной реакцией и направлено на адаптацию к действию неблагоприятных факторов.

Таблица 3.

Влияние поллютантов разной природы на накопление антоцианов

Вариант

Концентрация суммы антоцианов,%

Контроль

0,0410±0,0013*

Нефть

0,0801±0,0079*

Ацетат свинца

0,0476±0,0069*

*– Различия достоверны при Р≥0.95

Таким образом, исследование состояния пигментной системы растений может быть полезно для оперативной биоиндикации загрязнений при экологическом мониторинге растительных сообществ и сравнительной оценке физиологического состояния зеленых насаждений, подвергающихся воздействию неблагоприятных факторов среды, в частности нефтяных загрязнений разной интенсивности. При этом разные растения могут реагировать по-разному. Эндогенный уровень антоциановых пигментов можно использовать как показатель физиологического состояния клеток растительных организмов, тканей и растительных экосистем в целом. Содержание антоцианов может служить тестом, характеризующим степень воздействия на окружающую среду загрязнений.



Накопление антоцианов в хвое растений, произрастающих вблизи Кильмезского ядомогильника

Вторая серия опытов была проведена на пробах хвои, отобранных в контрольных точках Кильмезского ядомогильника. С 2006 года сотрудниками лаборатории биомониторинга ВятГГУ и Института биологии Коми НЦ УрО РАН проводятся исследование почв в окрестностях Кильмезского ядомогильника. Ядомогильник расположен на склоне водораздела. Почвенный растительный покров на объекте и вокруг него сильно нарушен в связи с планировкой местности при его строительстве. Непосредственно на территории ядомогильника формируется новый почвенный слой на песчано-гравийном материале, перекрывающем захоронение.

Воздействие на почвенный покров источников загрязнения может осуществляться, во-первых, за счет выбросов загрязняющих веществ в атмосферу и последующего оседания их на почву, во-вторых, вследствие поступления веществ с грунтовыми водами, принимающие участие в почвообразовании. Эманация газообразных продуктов разложения пестицидов, если и проявляется, то в незначительных количествах. Таким образом, в качестве реального источника загрязнения следует рассматривать грунтовые воды, выходы которых приурочены к ручьям к западу и востоку от объекта и к реке Осиновке.

Нами было проведено исследование проб хвои, отобранных в точках 1к, 2к, 5к, 6к, 7к и ФК.

Точка 1к заложена на поверхности ядомогильника на расстоянии 100 м до захоронения. Насыпной грунт, мохово-лишайниковый покров составляет 25 %, произрастает много особей сосны 3-10 лет. Проба почвы нетоксична, рН=5

Точка 2к находится на удалении 1,8 км хо захоронения. Вырубка с одиночными соснами, березами и елями, зарастает сосной и березой, в подлеске и дет возобновление ели. Много мертвого покрова. Проба отличается самым высоким содержанием Fe, рН=5,5.

Точка 5к – лесопосадка сосны обыкновенной, шириной 300 м окружающая ядомогильник. Санитарное состояние сосны хорошее, крона разрежена и много сушняка, т.к. присутствует сильное затенение. В подросте ель гибридная. рН=4,8.

Точка 6к – лесной ольшаник с березой и елью, расположенный на аллювиальных, болотных почвах на расстоянии 640 м до объекта. рН=5,9.

Точка 7к находится на расстоянии 1, 98 км от захоронения. Почва аллювиальная, болотная, рН=5,7, высокое содержание Fe в почве.

ФК лесопарк сосны обыкновенной, прирост – ель гибридная. Санитарное состояние хорошее. Почва подзолистая, супесчаная на водноледниковых отложениях, нарушенная, рН=4,4. Расстояние до объекта составляет 5, 1 км.

Было определено среднее содержание антоцианов в хвое деревьев трех видов: ель обыкновенная, сосна обыкновенная и пихта сибирская (рис.№ 3). Наибольшее содержание антоцианов выявлено в хвое сосны, в меньшей степени накапливалось пигментов в хвое ели, и самое низкое – в хвое пихты. Разница обусловлена видовым различием и условиями произрастания деревьев.

Рис.3 Накопление антоцианов в хвое растений разных видов


Изучение пигментного комплекса сосны произрастающих вблизи ядомогильника показало, что увеличения содержания антоцианов по сравнению с фоном не происходит (рис. №4). Напротив, содержание защитных пигментов в растениях на исследуемых точках меньше, чем в хвое растений на контрольном участке. Различия в накоплении пигментов, по-видимому, связаны с действием абиотических факторов, а именно с разным уровнем освещения хвои на участках. Сосна является светолюбивым видом и плохо переносит затенение.

Рис. № 4.Накопление антоцианов в хвое сосны


При изучении уровня антоцианов в хвое ели не было установлено существенных различий в накоплении пигментов растениями на разных участках (рис.5).

Рис. №5 Накопление антоцианов в хвое ели



Заключение

Было изучено накопление антоциановых пигментов в растениях ячменя под действием химического загрязнения (нефть, ацетат свинца) и в условиях кислой алюмосодержащей почвы. Установлено, что ответной реакцией растений на действие неблагоприятных факторов является повышение уровня антоцианов, которое направлено на снижение окислительных повреждений, вызванных действием стресс-факторов. Меньше запасов питательных веществ тратится на адаптационные перестройки в метаболизме, в результате питательные вещества затрачиваются на рост и развитие растений, такие растения обладают большей продуктивностью.

Существует тесная взаимосвязь между накоплением, качественными и количественными характеристиками антоцианов в растениях и факторами окружающей природной среды: температурой, освещенностью, кислотностью, степенью загрязнения почвы и воздушного бассейна, содержанием микро- и макроэлементов. Таким образом, изучение антоцианового пигментного комплекса может быть с успехом применено в мониторинге состояния окружающей среды и выборе наиболее устойчивых к стрессовым факторам сортов растений.

В результате работы были сделаны следующие выводы:

1. Проведен литературный обзор, изучены свойства вакуолярных пигментов – антоцианов, их строение, распространение в природе, функции, выполняемые в растениях.


  1. Изучено влияние факторов разной природы на накопление антоцианов в растительных тканях.

  2. Установлено, что неблагоприятные факторы, такие, как избыточная инсоляция, химическое загрязнение – вызывают накопление антоцианов, что направлено на адаптацию растений к неблагоприятным воздействиям.

  3. Антоцианы являются антиоксидантами, которые гасят активные формы кислорода, образующиеся в стрессовых условиях

  4. Накопление антоцианов в растениях является индикатором неблагоприятных условий произрастания и может быть использовано в качестве индикатора химического загрязнения окружающей среды.

  5. Уровень антоцианов в листьях растений-регенерантов может служить показателем большей устойчивости к неблагоприятным условиям среды.

Литература:



  1. Антоцианы как тест на нефтяное загрязнение [Текст] / Масленников П. В., Бородей А. В. // 11 Международный симпозиум по биоиндикаторам "Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга", Сыктывкар, 2001. – с. 124-125, с. 313-313.

  2. Артамонов, В. И. Занимательная физиология растений [Текст] /В. И. Артамонов. - М.: Агропромиздат, 1991.-231с.

  3. Ашихмина, Т. Я. Растительные фенолы и здоровье человека [Текст] / Т. Я. Ашихмина, В. А. Барабай. - М.: Наука, 1984 С.159

  4. Бриттон, Н. А. Биохимия природных пигментов [Текст] / Н. А. Бриттон. - М.: Мир, 1986. - 385 с.

  5. Красильникова, Л. А. Биохимия растений [Текст] / Л. А. Красильникова, О. А. Аксентьева, В. В. Жмурко ,. – Ростов: Феникс, 2004. - 224с.

  6. Лебедева, Т. С. Пигменты растительного мира [Текст] / Т. С. Лебедева, К. М. Сытник. - Киев: Наукова думка, 1986. - 86с.

  7. Муравьева, Д.А. Спектрофотометрическое определение суммы антоцианов в цветках василька синего [Текст] / Д. А. Муравьева, В. Н.

  8. Танчев, С.С. Антоцианы в плодах и овощах [Текст] / С. С. Танчев. - М.: Пищевая промышленность, 1980. - 304 с.



База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница