Федеральное государственное бюджетное



страница5/18
Дата04.05.2016
Размер1.6 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18

1.4. Паразиты как один из возможных факторов симпатрического или парапатрического видообразования


Согласно наиболее широко используемой концепции вида, репродуктивная изоляция между популяциями – важная характеристика определения границ вида [287, 288] и таким образом играет неотъемлемую часть в объяснении изумляющего разнообразия жизни, обнаруживаемого в природе. Репродуктивная изоляция может развиваться как результат и адаптивных, и неадаптивных механизмов [158, 398]. Неадаптивные механизмы репродуктивной изоляции включают случайную фиксацию различных аллелей в популяциях из-за генетического дрейфа [209, 377] и видообразование через полиплоидию [307]. Адаптивные механизмы разворачиваются, когда популяции, которые подвергаются дивергентному отбору, дифференцируются, приводя к репродуктивной изоляции вследствие локальной адаптации [335, 344]. Давление экологического отбора может привести к презиготической и/или постзиготической изоляции. Презиготическая изоляция может возникнуть непосредственно, когда отбор по предпочтению местообитаний приводит к плейотропному барьеру потока генов [325] или опосредовано, когда гены, которые лежат в основе выбора пары, сцеплены с генами, которые находятся под отбором (естественным или половым) [166]. Постзиготическая репродуктивная изоляция может возникнуть из-за генетической несовместимости между геномами. Разрушение комплекса сцепленных генов у гибридов будет проявляться как низкая жизнеспособность или низкая приспособленность гибридов и, тем самым, репродуктивная изоляция [296, 346, 387].

Классическая идея Дарвина о том, что отбор играет важную роль в создании несовместимости между группами одного вида, стала подкрепляться и получила большую популярность в последние годы [335, 346]. Не удивительно, что данные, которые доказывают действие давления экологического отбора на дифференциацию популяций, быстро накопились за последние два десятилетия [225, 344, 345, 400]. Эти исследования оценивают, как давление экологического отбора действует на фенотипические эволюционные изменения в природных популяциях, в конечном счете, приводя к возможному видообразованию [315, 399]. Кроме того, эмпирическая поддержка важности биотических взаимоотношений – таких как межгеномный половой конфликт [326], предпочтение опылителя [341] и коэволюция растение/травоядное животное [361] – для эволюции репродуктивной изоляции существенно выросла за последние десятилетия.

Возможно, одно из наиболее важных биотических взаимоотношений – антагонистическое взаимоотношение между хозяевами и паразитами. Виды паразитов могут представлять, по крайней мере, половину известного биоразнообразия [347, 385], и эта вездесущность делает паразитов основной силой в формировании популяционной динамики хозяев [233, 270], генетического разнообразия [220], биоразнообразия, функционировании экосистемы и структуры сообщества [234]. Более того, согласно географической мозаичной теории коэволюции, различия в давлении локального отбора как результат несинхронных временных и пространственных изменений во взаимодействиях хозяин-паразит могут потенциально вести к быстрой дивергенции популяций хозяина, несмотря на сохранение аллельного разнообразия на уровне метапопуляций как целого [139, 294, 384]. Паразиты могут, таким образом, значительно способствовать диверсификации популяций хозяина [139, 142, 352] и, в конечном счете, видообразованию. Например, плейотропное действие генов иммунитета позвоночных, как предполагается, ускоряет видообразование [188], и открытие общего молекулярного механизма между репродуктивными характеристиками и устойчивостью к грибам у Arobidopsis [252] указывает на то, что репродуктивная изоляция может быть прямым плейотропным последствием отбора паразитами. При таком сценарии отбор паразитами может, таким образом, приводить к более низкой жизнеспособности гибридов и, в конечном счете, к репродуктивной изоляции.

Так как эволюцию репродуктивной изоляции в природе сложно приписать какому-то одному экологическому фактору, экспериментальная эволюция оказалась полезным дополнительным подходом для исследования естественных популяций [257, 327]. Лабораторные эксперименты, например, показали, что адаптация к различным абиотическим условиям приводит к репродуктивной изоляции у Drosophila [167, 253]. Намного меньше известно, однако, о соответствующем влиянии биотических взаимодействий в таких экспериментах. Чтобы проверить ведет ли коэволюция паразита и хозяина к репродуктивной изоляции локальной адаптацией, Berenos с соавторами [126] провели экспериментальную коэволюцию между красным мучным жучком Tribolium castaneum и его естественным облигатным микроспоридным паразитом Nosema whitei [137, 291]. Для этой пары хозяин-паразит они уже продемонстрировали, что во время эксперимента по отбору популяции хозяина развили более высокие уровни устойчивости, когда коэволюционировали с паразитами в эксперименте [127]. Это показывает быстрый адаптивный ответ на отбор. Противоположно другим исследованиям [352], генетическая дифференциация в нейтральных локусах была немного ниже среди повторов экспериментальных коэволюционирующих популяций, чем среди повторов контрольных популяций [126]. Это имеет значение для эволюции репродуктивной изоляции. Если неадаптивные процессы, такие как дрейф генов, являются механизмом, ведущим к репродуктивной изоляции или являющимся ассоциированным с репродуктивной изоляцией, то коэволюция с паразитами будет предотвращать эволюцию репродуктивной изоляции, как результат более высокого аллельного разнообразия и более низкой популяционной дифференциации в нейтральных локусах [126]. Альтернативно, если эволюция устойчивости стимулирует популяционную дифференциацию из-за адаптивных изменений в частотах аллелей в локусах устойчивости в сцеплении с локусами, вовлеченными в совместимость без корреляции с генетическим изменением в нейтральных локусах, то репродуктивная изоляция будет выше среди коэволюционирующих линий хозяина [252]. В этом случае репродуктивная изоляция должна также коррелировать с дивергенцией в резистентности. Чтобы связать последствия коэволюции паразит-хозяин с репродуктивной изоляцией, Berenos с соавторами протестировали следующие гипотезы более детально, используя систему Tribolium Nosema. (1) антагонистическая коэволюция ведет к более быстрой эволюции репродуктивной изоляции (измерено как общее число потомства) между популяциями хозяина. Это может быть доказательством заметной роли отбора в эволюции репродуктивной изоляции по сравнению с генетической дифференциацией в нейтральных маркерах [126]. (2) Если репродуктивная изоляция возникает как генетически закодированный побочный продукт адаптации к паразитам, дифференциация в устойчивости должна коррелировать с репродуктивной изоляцией.

Из вышесказанного можно заключить следующее. Эволюция репродуктивной изоляции популяций часто является результатом селективных сил. Среди них паразиты осуществляют отбор популяций хозяина и потенциально могут стимулировать репродуктивную изоляцию. Например, пять линий Tribolium castaneum коэволюционируют с их естественным паразитом, Nosema whitei. Репродуктивная изоляция была выше в линиях хозяина, коэволюционирующих в селективном режиме и коррелирующих с фенотипической дифференциацией устойчивости к паразиту (рис. 4). В результате работы Berenos с соавт. [128] показано, что паразиты могут быть стимулирующей силой в эволюции репродуктивной изоляции и таким образом потенциально видообразования.

Raeymaekers с соавторами [323] исследовали различия в сообществах паразитов среди аллопатрических цветовых морф цихлиды Tropheus озера Танганьика. Как известно, адаптация к различным экологическим условиям





Рис. 4. Видообразование под влиянием паразитов.
приводит к экологическому/симпатрическому видообразованию. Это явление наиболее характерно для радиации цихлидных рыб Великих африканских озер. Многочисленные характерные черты цихлид, на которые нацелен естественный отбор или половой отбор, рассматривают среди ведущих факторов этой радиации. Предполагается, что паразиты и болезнетворные микроорганизмы инициируют или ускоряют видообразование, вызывая и естественный и половой отбор. Из теории экологического видообразования могут быть выведены три предпосылки видообразования, управляемого паразитами. Первая предпосылка - то, что различные популяции испытывают дивергентные уровни инфекции. Вторая предпосылка - то, что эти уровни инфекции вызывают дивергентный отбор и облегчают адаптивную дивергенцию. Третья предпосылка – это управляемая паразитом адаптивная дивергенция облегчает развитие репродуктивной изоляции.

В целом, состав сообщества паразита отличался значительно между популяциями различных цветовых морф. Различия в составе сообщества паразита были стабильны во времени. Генетическая структура популяции Tropheus была сильна и показала значительную модель изоляции расстоянием, подтверждая, что пространственная изоляция ограничивает распространение хозяина. Корреляции между составами сообществ паразита и генетической дифференцированностью Tropheus не была значительной, указывая на то, что распространение хозяина не влияет на диверсификацию сообщества паразита.

Первая предпосылка. Дивергентные сообщества паразитов были описаны у близкородственных симпатрических цихлидных рыб Озера Малави [136] и Озера Виктория [277]. Приходим к заключению, что аллопатрические популяции Tropheus показали истинные паразитологические различия, поддерживая первую предпосылку для управляемого паразитом видообразования.

Дивергентные уровни инфекции открывают возможности для управляемого паразитом дивергентного отбора и последующей адаптивной дивергенции, т.е. второй предпосылки для управляемого паразитом видообразования. Важно, что только последовательный опосредованный паразитом отбор может приводить к адаптивной дивергенции [244]. Это требует разумной степени стабильности метасообществ паразита во времени.

Анализ Raeymaekers с соавторами [323] по одному отрезку времени года не показал главных изменений в распределениях паразита, и следовательно был показателен для стабильности во времени. Стабильность сообществ паразитов рыб под воздействием окружающей среды, которая для системы озерных цихлид, может включать такие факторы, как доступность вида-хозяина, тип субстрата, мутность и температура. Кроме того, они наблюдали незначительную корреляцию между диверсификацией сообществ паразитов и генетической структурой популяций хозяина, предполагая, что отношения между распределением паразита и распространением хозяина слабы. Вероятно, что, по крайней мере, часть сообществ паразита ограничена локальными популяциями Tropheus, налагая дивергентный отбор.

Они также рассмотрели возможность, что контрастирующие сообщества паразита уменьшают распространение хозяина. Однако, поскольку пространственная изоляция представляет намного более сильный фактор, уменьшающий распространение хозяина, эти отношения не могут быть проанализированы однозначно. Также остается неясным, могут ли дивергентные уровни инфекции облегчать цветовое дифференцирование, что имеет место в паре видов цихлид из Озера Виктория [277]. Интересно, что соседние популяции, принадлежащие различным цветовым морфам, имели высоко дивергентные сообщества паразита, но соседние популяции, принадлежащие той же самой цветовой морфе, были также довольно дивергентными в паразитизме. Поэтому может быть так, что паразиты представляют более мощную диверсифицирующую силу, чем факторы, лежащие в основе цветовой дифференциации. Альтернативно, сами паразиты могут быть больше подвержены влиянию пространственной изоляции или гетерогенности среды, чем факторы, лежащие в основе цветового дифференцирования.

Потенциал приспосабливаться к опосредованному паразитом отбору может включать адаптацию на поведенческом, а также на иммунологическом уровне [136, 189, 244].

Третья предпосылка. В целом репродуктивная изоляция может состоять из одного или множества репродуктивных барьеров, включая географическую изоляцию, выбор среды обитания, ассортативный выбор пары и естественный отбор против мигрантов или гибридов [159, 226, 322, 335]. Механизмы того, как паразиты могут облегчать видообразование хозяина, включают сниженные жизнеспособность или плодовитость иммигрантов и гибридов, ассортативное спаривание в качестве плейотропного побочного продукта иммуногенетической адаптации и экологически основанного полового отбора [244].

В данный момент нет никаких доказательств развития установленной паразитом репродуктивной изоляции у Tropheus. Комбинация аллопатрического, филопатрического и стенопатрического поведения и ассортативное скрещивание, как полагают, поддерживает дифференцирование между цветовыми морфами [187, 339].

Частичный цвето-ассортативный выбор пары самкой наблюдался для популяций в области исследования. Как такового нет прямого доказательства, что окрашивание влияет на решения о спаривании Tropheus. В настоящее время нет также никакого признака, что интенсивность цвета затрагивает внутрипопуляционные решения о спаривании у Tropheus [366]. Поэтому дополнительные механизмы воздействия на решения о спаривании можно было бы рассмотреть, включая те, которые вовлекают роль паразитизма. Ассортативный выбор пары, основанный на запахе, связан с иммуннокомпетентностью потенциальных пар [190] и представляет один из путей того, как репродуктивная изоляция может развиваться среди популяций с дивергентными сообществами паразита. При исследовании пары цихлид Озера Виктория было показано, что опосредованный паразитом половой отбор может способствовать дивергенции предпочтения самками спаривания по окраски самца, усиливая репродуктивную изоляцию [277]. Согласно гипотезе о опосредованном паразитом половым отборе, самцы имели более высокую нагрузку паразита, чем самки [276].

Развитие опосредованной паразитом репродуктивной изоляции также зависит от приспособленности родительских типов и гибридов [244]. Есть эмпирическое доказательство, что гибриды отличаются от родительских типов по зараженности паразитом, они более восприимчивы [414, 336, 311, 264], или более стойкие [295, 115] к особому виду паразитов. Кроме того, гибридные генотипы в пределах популяции могут отличаться друг от друга по восприимчивости к паразиту [414]. У Tropheus, различные сценарии с контрастирующим результатом могут наблюдаться, в пределах от полной репродуктивной изоляции между цветовыми морфами, когда родительские типы лучше справляются с паразитами, чем гибриды, до значительных уровней интрогрессии и даже гибридного видообразования, когда гибриды в состоянии лучше справляться с паразитами, чем родительские типы [186].

Считается, что паразиты и хищники играют значительную роль в создании разнообразия, и, в конечном счете, в видообразовании своих хозяев и жертв. Они могут управлять симпатрическим (внутри популяции) созданием разнообразия, если существуют стратегии устойчивости к паразиту/хищнику или генетический груз приспособленности, связанные с устойчивостью к паразиту/хищнику. Паразит/хищник может также управлять аллопатрическим (между популяциями) формированием разнообразия созданием различного давления отбора и увеличением степени случайной дивергенции.

Например, Buckling и Rainey [142] показано, что в отсутствии фагов бактерии Pseudomonas fluorescens быстро диверсифицируют в пространственную нишу специалистов со сходными моделями разнообразия с помощью разделения популяции. В присутствии фагов симпатрическое разнообразие значительно снижалось в результате снижения плотности хозяина, вызванного фагом, уменьшая конкуренцию за ресурс. Наоборот аллопатрическое разнообразие значительно увеличилось в результате отбора по устойчивости к фагу, который служил причиной того, что популяции следовали дивергентным эволюционным траекториям. Эти результаты показывают, что паразит/хищник может управлять диверсификацией между популяциями, но могут ингибировать диверсификацию внутри популяций, запрещая диверсифицирующий отбор, что возникает из возможности конкуренции.

      1. 1.4.1. Соотношение разнообразия паразитов и хозяев в экосистемах


По мнению исследователей, более 50% всех организмов на Земле являются паразитическими [64, 317, 324, 347, 385]. Даже самая малая из известных цифр численности паразитов убеждает в том, что они занимают существенное место в структуре наземных и водных сообществ.

Одним из показателей значимости и роли паразитов, например, в морских экосистемах может служить сравнительный анализ видового разнообразия двух прибрежных биоценозов – скального и песчаного в районе Севастополя. В первом из них пропорция свободноживущих и паразитических организмов выглядела как 1:2,1. В биоценозе песчаного грунта соотношение этих групп 1:2,4 [64].

Видовое богатство паразитов превышает видовое богатство хозяев в 2,5 раза у грызунов и в 3 раза – у насекомоядных [29]. Сходные соотношения получены и другими авторами для экосистем Сибири, Самарской области, Карелии, Беларуси [3, 12, 42,101].

Получены новые данные о современном видовом составе паразитов рыб озера Сямозеро. Паразитофауна 16 видов рыб Сямозера включает 165 видов (Mastigophora - 3, Microsporidia - 4, Myxosporidia - 35, Ciliophora - 24, Monogenea - 28, Cestoda - 14, Trematoda - 30, Nematoda - 13, Acanthocephala - 3, Hirudinea - 3, Mollusca — 1, Crustacea -7) [67].

В ходе паразитологических исследований, проведенных в зимне-весенний период 2001 г. на отрезке р. Туры от Метелево до Мальково у 7 видов рыб (плотва, елец, язь, лещ, карась, окунь, ерш) обнаружено 18 видов паразитов, из них 15 видов – трематод, 1 – цестод, 1 – нематод и 1 – ракообразных [43].

У обследованных рыб (3 вида) р. Туры в черте г. Тюмени и окрестностях обнаружено 22 вида паразитов. Основу паразитофауны составляют метацеркарии трематод, для которых рыбы служат промежуточными хозяевами [43].

По последним данным у рыб Байкала на один вид хозяина приходится 4-5 видов паразитов [85].

      1. 1.4.2. Коэволюция паразита и хозяина


Одним из видов микроэволюционных (видообразовательных) процессов является взаимодействие нескольких видов. Данная группа видообразовательных процессов называется коэволюцией.

Коэволюция – совместная эволюция биологических видов, взаимодействующих в экосистеме. Изменения, затрагивающие какие-либо признаки особей одного вида, приводят к изменениям у другого или других видов. Коэволюция происходит при различных типах биоценотических взаимосвязей между видами, которые реализуются при взаимодействии конкретных видов в отдельных биоценозах [102]. Коэволюция сопровождается формированием комплекса взаимных адаптаций (коадаптаций), оптимизирующих устойчивые взаимодействия популяций разных видов [102]. Первым концепцию коадаптации ввёл Н.В. Тимофеев-Ресовский в 1968 году. Так как экосистемы формируют сеть межвидового взаимодействия, то все виды, входящие в экосистему, коэволюционируют.

Процесс взаимодействия видов и его влияние на эволюцию активно изучается. Процессы взаимодействия между видами подразделяются на несколько форм: симбиоз [392, 394], взаимодействие по типу «хищник – жертва» [106] и близкий к нему способ взаимодействия по типу «паразит – хозяин» [142, 272].

Отношения «паразит-хозяин» чрезвычайно сложны. Часто наблюдаемое близкое соответствие между таксономией паразитов и их хозяев привело к созданию правила Фаренгольца, в котором постулируется, что видообразование паразитов и их хозяев происходит синхронно. Следовательно филогенетические деревья паразитов и их хозяев должны быть топологически идентичны. Это продемонстрировали Хафнер и Надлер, при построении филогенетических деревьев для грызунов и их эктопаразитов [219]. Они показали высокую степень согласованности деревьев, что в свою очередь демонстрирует существование параллельного видообразования у этого комплекса хозяин-паразит. Помимо идентичности модели ветвления филогений хозяина и паразита, были также очень похожи длины ветвей. Учитывая предположения теории молекулярных часов, это наводит на мысль, что видообразование хозяев и паразитов было примерно в одно время и имеет причинно-следственную связь.

Взаимодействия «хозяин-паразит» - лучшие условия, в которых можно изучать адаптацию в гетерогенных средах в пространстве и во времени. Воздействие паразитизма сильно варьирует во времени и среди различных популяций хозяев [383, 384]. В пространственно неоднородных средах эволюция может привести к адаптации популяций к локальным условиям [205]. В коэволюционной системе «хозяин-паразит» каждый вид представляет собой постоянно меняющуюся среду, к которой должен адаптироваться его оппонент. Адаптация к изменяющейся среде зависит как от силы отбора, так и от эволюционного потенциала, который является способностью включать генотипы, способные преодолеть вооружение выдвинутое противником. Эволюционный потенциал зависит от трех процессов: (1) мутации, (2) миграции и (3) рекомбинации. При этом имеет значение не только соотношение, но и число новых генотипов, входящих в популяцию; эволюционный потенциал также зависит от размера популяции.

Считается, что паразиты имеют больший эволюционный потенциал, чем их хозяева, потому что они имеют бóльшие размеры популяций, более короткое время поколения и более высокие темпы мутации и миграции, чем их хозяева. Поэтому паразиты будут адаптированы к локальным условиям.

Согласно гипотезе «красной королевы», в которой говорится, что взаимодействия видов (таких как хозяин и паразит) приводят к постоянному естественному отбору адаптаций и контерадаптаций, непропорциональный эволюционный успех паразитов на общих генотипах хозяина приводит к коррелированному отбору половой репродукции и местной адаптации популяциями паразитов. В эксперименте по прививке паразитов, занимающих один географический район (симпатрические), локальные общие генотипы хозяина заражались значительно чаще, чем редкие генотипы хозяина, тогда как паразиты, занимающие отдельные (аллопатрические) географические районы, не показали такой значительной разницы. Смешенный источник паразитов (содержащий гибриды F1), также не показал различия в инфекции между редкими и общими генотипами хозяина. Эти результаты показывают, что локальная адаптация возникает из прослеживания паразитом в местном масштабе общих генотипов хозяина, и соблюдается необходимое условие гипотезы «красной королевы» [183, 184, 272]. Эту точку зрения, что паразиты лучше представлены на симпатрических хозяевах, чем на аллопатрических, подтверждают большинство экспериментов [184, 241, 260, 271, 272, 282, 293, 310]. Однако некоторые другие эксперименты не нашли никаких доказательств адаптации паразита к локальным условиям [172, 293, 297]. Например, модель в работе Моранда с соавторами [293] предсказывает динамические полиморфизмы, где частоты аллелей паразита отслеживают частоты аллелей хозяина, но с задержкой. Из-за этой задержки аллопатрические комбинации могут быть более совместимыми, чем симпатрические комбинации. В некоторых случаях эксперименты показали локальную дезадаптацию паразита [236, 242, 305]. Эти результаты позволяют предположить, что паразит не всегда может быть впереди в гонке коэволюционного вооружения.

Гэндон с соавторами [204, 205] показали, что соотношение степени миграции хозяина и паразита сильно влияет на адаптацию к локальным (местным) условиям: если паразиты (хозяева) мигрируют намного больше, чем хозяева (паразиты), паразиты (хозяева) локально адаптированы, а если оба вида имеют сходные или высокие темпы миграции нет никакого отличающегося ответа (т.е. равное действие в симпатрии или аллопатрии). Гэндон и Михалакис [206] также обнаружили взаимосвязь между генетической изменчивостью (которая зависит от количества мутантов и количества мигрантов) и временем поколения. Факторы эволюционного потенциала, такие как мутации и миграции при взаимодействии с размером популяции и временем поколения определяют местную адаптацию при взаимодействии «паразит-хозяин». В целом, эти факторы взаимодействуют синергетически.

Актуальным остается изучение взаимосвязи таксономического биоразнообразия паразитов и хозяев, которая довольно ярко выражает следствие способности паразитов регулировать численность и состав хозяев [174, 397].

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница