Федеральное государственное бюджетное



страница4/18
Дата04.05.2016
Размер1.6 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18

1.3. Механизмы видообразования. Аллопатрическое и парапатрическое видообразование. Экология и видообразование

Существует три главных способа возникновения новых видов. Прежде всего – это постепенное превращение во времени одного вида в другой, или так называемое филетическое видообразование. Кроме того, возможно превращение одних видов в другие в результате гибридизации и в различной степени слияния видов. Ни одна из этих двух систем не связана ни с развитием изолирующих механизмов, ни с увеличением числа видов.

Третий главный способ видообразования – это процесс, с помощью которого один предковый вид дает начало одному или нескольким видам, необязательно утрачивая при этом свою самостоятельность. Такой процесс называют увеличением числа видов (дивергенцией), или истинным видообразованием. Различают мгновенное и постепенное видообразование, причем последнее можно разделить на три главных типа: 1) аллопатрическое, или географическое видообразование; 2) парапатрическое, или генетическое видообразование; 3) симпатрическое, или экологическое видообразование.

Наибольшее распространение получила географическая теория видообразования. В ней утверждается, что первый шаг в процессе видообразования – репродуктивная изоляция, создаваемая физическим (географическим) разделением. Второй шаг – независимая эволюция этих изолированных в репродуктивном отношении популяций. Если ареалы таких популяций затем вновь сливаются и если репродуктивная изоляция сохраняется благодаря развитию какого-либо другого изолирующего механизма, например генетической несовместимости, то процесс видообразования считается завершенным.

У малоподвижных или неподвижных организмов, таких, как растения, роющие грызуны или нелетающие насекомые, видообразование может происходить путем возникновения уникальных в генетическом отношении организмов, которые способны использовать слегка отличные, но физически смежные местообитания и репродуктивно изолированы от остального вида.

По краям ареала распространения вида, но не в изоляции, появляются особи, обладающие как новыми физиологическими признаками, которые впоследствии дают им возможность занять новую экологическую нишу, так и известной степенью репродуктивной изоляции. В то время как при аллопатрическом видообразовании дифференциация предшествует развитию изоляции, при парапатрическом видообразовании оба процесса происходят одновременно или почти одновременно.

Когда репродуктивная изоляция предшествует дифференциации и когда она возникает в пределах одной популяции или в пределах области распространения популяции, то имеет место симпатрическое видообразование [92]. Симпатрическое (экологическое) видообразование связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды. Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ часто встречается как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

Каждый вид – это замкнутая генетическая система. Особи одного вида могут друг с другом скрещиваться и давать плодовитое потомство, а представители разных видов не скрещиваются вовсе, а если и скрещиваются, то потомства не дают, а если и дают, то потомство это бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида. Изоляция служит пусковым механизмом видообразования.

Изоляция – это нарушение панмиксии и потока генов. Изоляции как фактору, увеличивающему разнообразие организмов, придавали большое значение М. Вагнер, А. Гумбольдт, Ж. Бюффон, П.Л. Мопертюи, Ж. Кювье, А. Р. Уоллес, Ч. Дарвин. "Изоляция также является важным элементом в процессе изменения видов посредством естественного отбора", — писал Дарвин. Он определил изоляцию "как препятствие к скрещиванию". Изоляция есть прекращение потока генов (миграции и скрещивания) географическими преградами, особенностями строения, физиологии, поведения организмов. Поэтому выделяют два типа изоляции — географическую и биологическую [92].

Географическая изоляция — это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая вследствие прекращения миграции (потока генов) и панмиксии географическими преградами. В качестве географических преград могут выступать океанические и морские проливы, реки для сухопутных организмов и суша - для водных.

Биологическая изоляция — это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства.



Механизмы видообразования в древних озерах

Известно, что древние озера представляют собой превосходную исследовательскую систему, которая дает возможность детального анализа процессов и механизмов, лежащих в основе колонизации, адаптации и создания многообразия видов. С их помощью мы можем понять принципиальные эволюционные процессы и общие законы видообразования. Населяющие одну и ту же экосистему, виды сталкиваются с одинаковыми глобальными воздействиями окружающей среды, которые они преодолевают каждый своим путем. Этот факт, а также длительная история и широкий набор адаптивной и неадаптивной радиации делают древние озера идеальным местом для изучения видообразования [201, 202, 283].

Взрывное видообразование в древних озерах вдохновило ученых на проведение целого ряда исследований скорости и способов видообразования. Значительное внимание было направлено на внешние силы видообразования – геологические, географические и экологические особенности древних озер. Тогда как внутренняя природа этих радиаций, биологические характеристики, способствующие видообразованию, привлекли повышенное внимание лишь недавно [47]. В середине 20-го века было принято считать, что виды возникают главным образом благодаря постепенному увеличению репродуктивной изоляции среди географически изолированных популяций, но исследования древних озер не подтверждают превалирующую роль географического фактора в видообразовании. Последние филогенетические исследования показали, что за множественными волнами колонизации следовала параллельная внутриозерная радиация, которая происходила относительно быстро, несмотря на длительно продолжавшийся поток генов через гибридизацию и интрогрессию. Некоторые исследования показывают, что гибридизация, запуская крупномасштабные геномные перестройки, может действовать как ключевой эволюционный механизм, давая возможность колонизировать новые экологические ниши. На основании этих исследований предполагается, что гибридизация – это не только маленькая преграда к многообразию, но и возможно важная сила, облегчающая переход между местообитаниями, что способствует постколонизационной адаптации и ускоряет создание многообразия. Чтобы пролить свет на эволюционную дилемму видообразования с точки зрения потока генов, возникли экологические геномные подходы.

Ранние модели видообразования в древних озерах были основаны на точке зрения [287, 288], что видообразование возможно, только если географические барьеры в значительной степени заграждают поток генов. При аллопатрии процесс видообразования движется стохастическими событиями, такими как дрейф генов, или мутационно предопределенными процессами. В разных популяциях фиксируются разные мутации, так как они развиваются отдельно или адаптируются к более или менее сходным местообитаниям [281]. Бэйтсон, Добжанский и Мюллер представили простую ситуацию, при которой эволюция репродуктивной изоляции является прямым результатом ступенчатого накопления генетических несовместимостей [306].

Географическое дробление единых популяций в древних озерах, вероятно, возникло во время периодов интенсивных климатических изменений или геологических событий [337]. Геологические свидетельства показывают, что повышения и падения уровня воды в большинстве древних озер повторялись, создавая изолированные бассейны и сопутствующие озера [302, 411]. Сопутствующие озера и реки предоставили возможность для подразделения популяций и повторяющихся колонизаций, также как временные рефугиумы во время периодов массового вымирания. Более того, эти сопутствующие местообитания могли иметь отличные от основного озера характеристики и могли характеризоваться снижением численности популяций и интенсификацией отбора. Но остается непонятным, до какой степени эти временные ограничения в потоке генов сформировали разделение в предковых линиях древних озер.

Озеро Байкал, самое древнее, самое глубокое и самое стабильное из древних озер, пережило значительные преобразования экосистемы [411]. Данные по ископаемым байкальским моллюскам и диатомовым водорослям показывают, что их эволюция проходила через несколько фаз, каждая из которых характеризуется разнообразной и уникальной эндемичной фауной [356]. Очевидно, что фауна древних озер была подвергнута влиянию изменений уровня и температуры воды, которые ведут к физико-химическим модификациям и биологическому стрессу, создают предпосылки для подразделения популяций. Такие изменения часто были связаны с большими волнами вымирания, и, вероятно, они играли важную роль в открытии новых экологических лицензий, делая озера восприимчивыми к новым волнам колонизации. Как эти факторы влияли на путь создания многообразия, остается в основном не изученным.

Для понимания эволюционных процессов создания многообразия необходимо ясное знание эволюционной истории видов, которые подверглись разветвлению.

Географическое разделение само по себе не может объяснить огромное богатство видов, которое населяет большую часть древних озер [159].

Так как колонизаторы многих древних озер пережили уменьшение размера популяции, эффект основателя и/или видообразование, вызванное снижением численности популяции, также рассматриваются в качестве возможного механизма для разделения видов в древних озерах, по крайней мере на ранних этапах истории букетов видов. Маленький эффективный размер популяции основателя или жесткое «бутылочное горлышко» в размере популяции может привести к важным генетическим последствиям (например, изменение частот аллелей, нарушение равновесия происхождения, новые комбинации генов), которые, во взаимодействии с новой средой для основателя или популяции, пережившей «бутылочное горлышко», могут ускорить видообразование [208]. На сегодняшний день общий взгляд состоит в том, что видообразование основателя - «крайность непрерывного ряда вероятностей» [121], а экспериментальная и теоретическая поддержка для этих моделей является слабой.

Определение следов «бутылочного горлышка» среди всех таксонов древних озер может помочь пролить свет на важность эффектов основателя в процессе видообразования [211]. Прогресс в оценке долговременных и эффективных размеров предковой популяции по полиморфизму ДНК в современных популяциях, так же как по межвидовому полиморфизму, может пролить свет на потенциальную роль эффекта основателя или бутылочного горлышка популяции в видообразовании [405].

Симпатрическое видообразование участвует в формировании нескольких букетов видов в древних озерах, несмотря на то, что оно является проблематичным с точки зрения синтетической теории эволюции [119, 343]. Самым сильным доказательством послужили примеры диверсификации в областях, где сложно выявить физические барьеры для потока генов (например, букеты цихлид, обнаруженные в маленьких и однородных по среде кратерных озерах Баромби Мбо и Бермин) [342, 343]. Основываясь на всестороннем филогенетическом анализе, Шливен и Кли (2004) пришли к выводу, что гибридизация между древними линиями цихлид вероятно подействовала как движущая сила видообразования, на которую влияет как скорость, так и направление эволюции [27].

Несмотря на существование примеров гибридного видообразования, предположение, что гибридизация может быть важной эволюционной силой, ставится под сомнение [120, 351]. Исторически возникли две основные проблемы. Первая: если гибриды хорошо приспособлены, они, вероятно, вовлечены в обратное скрещивание и интрогрессию. Как результат, гибридизация рассматривается в качестве силы, препятствующей дивергенции и дизруптивному отбору, и, тем самым, в качестве основной помехи для симпатрической дивергенции видов [288]. Вторая: низкая приспособленность гибридов приводит к их вымиранию. Решение этих проблем лежит в том, что гибридизация и интрогрессия имеют потенциал увеличивать генетические различия, которые, с другой стороны, могут вызывать перемещения в новые ниши и создавать новые экологические возможности, недоступные для родительских видов [113, 302, 330]. Например, гибридизация часто приводит к трансгрессивной изоляции, появлению экстремальных генотипов в гибридах, которые облегчают использование новых ниш [329]. Хотя кажется, что лишь небольшое количество генетических комбинаций, сформированных гибридизацией видов, могут быть приспособленными, возможно, этого достаточно для их распространения [170]. Повышенное генетическое разнообразие гибридов и их склонность к освоению новых экологических ниш, совместно с высокой скоростью гибридизации среди близкородственных видов, показывают, что гибридизация может приводить к быстрому видообразованию, особенно после экологических нарушений, которые открывают новые ниши путем уничтожения, либо изменения местообитаний.

Было отмечено, что экологические условия, которые являются благоприятными для адаптивной радиации, такие как географически пограничные зоны и присутствие близкородственных видов, конкурирующих за ограниченные ресурсы, также вероятно способствуют гибридизации [351]. В древних озерах гибридизация может произойти не только между сестринскими видами, частично изолированными местообитанием или географически, но также между внутриозерными (местными) линиями и периодическими (нерезидентными) колонистами. Эта стадия двойной гибридизации может увеличивать вероятность сетчатой эволюции (образования новых видов путем гибридизации) через повторяющийся ввод новых генетических вариаций. Действительно исследование, включающее большое количество локусов, выявило значительно конфликтующие сигналы среди локусов, показывающие, что межвидовая гибридизация играет важную роль в эволюции нескольких основных видовых совокупностей, таких как лучеперые рыбы в озерах Малили Сулавези [227], цихлидные рыбы озера Виктория, озера Танганьика и озера Малави [162, 258, 302, 338], цихлиды в кратерных озерах Камеруна и Никарагуа [119, 342, 343], и, возможно, бычковые рыбы озера Байкал [259]. Показано, что интрогрессивная гибридизация сыграла ключевую роль в радиации букетов видов этих древних озер при помощи значительного увеличения генетического разнообразия резидентных популяций [227, 334, 338]. К сожалению, потенциальная роль гибридизации в управлении видовой радиацией беспозвоночных остается в основном неисследованной. Большинство филогенетических исследований основывается на единственном локусе, главным образом митохондриальном [111, 210, 230, 328]. Хотя эти исследования существенны при выявлении общих моделей диверсификации, они не могут определить след гибридизации: а именно потенциал ядерно-цитоплазматической или ядерной несовместимости, задевающий основные модели ветвления в филогении основных групп беспозвоночных.

Даже при исследованиях с большим количеством локусов, документирование процесса сетчатой эволюции является сложным из-за большого значения генетического разнообразия, который объединяет близкородственные сестринские виды и их высокий уровень наследственного полиморфизма [113, 227, 351]. Всесторонние филогенетические исследования радиаций в древних озерах, основывающиеся на множестве ядерных и митохондриальных маркеров, совместно с популяционными генетическими исследованиями и морфологическими и экологическими данными могут выявить филогенетическую несовместимость, вызванную истинной гибридизацией, продемонстрировать, до какой степени гибридизация и интрогрессия между сестринскими видами действовала как движущая сила быстрого видообразования в древних озерах.

Центральной задачей при исследовании видообразования является идентификация механизмов репродуктивной изоляции и эволюционных сил, ответственных за создание изолирующих барьеров [159, 170].

В то время как филогенетические исследования и эксперименты над парами видов часто включались в исследования видообразования, чтобы выявить скорость и модель дивергенции, популяционно-генетические исследования проводились реже. Однако [401] показали, что, так как видообразование является длительным процессом, который, в общем, занимает тысячи поколений и в конечном итоге приведет к различиям в многочисленных локусах, отражающих изоляцию, исследование появления репродуктивных барьеров нужно начать в пределах вида, на популяционном уровне. Общий интерес к этим подходам заключается в том, что не все дивергирующие популяции завершат процесс видообразования и станут репродуктивно изолированными видами [159]. Тем не менее, исследования на популяционном уровне могут быть использованы для обозначения генетической архитектуры начавшейся репродуктивной изоляции [146].

Понимание того, как виды возникают, требует детального знания как внешних, так и внутренних факторов, которые ограничивают поток генов между видами. А также требует специфических условий, при которых возникает репродуктивная изоляция и путь процесса изоляции для ее завершения [159, 160].

      1. 1.3.1. Следы демографических изменений в популяциях


Характер генетического разнообразия современных популяций формируется как результат процессов, происходивших в прошлом с предками организмов, составляющих эту популяцию в настоящее время [2]. Таким образом, генетическое разнообразие современных популяций хранит следы событий прошлого и позволяет проследить демографические процессы того времени. Из всех событий на характере современного разнообразия более всего могли сказаться демографические изменения и изменения миграционных потоков (включая временную частичную изоляцию частей ныне единой популяции), а также - отбор.

Естественно, вычисление наиболее вероятных сценариев, которые могли привести к формированию современной картины генетического разнообразия популяции, требуется количественная теория генетических процессов (изменений частот аллелей) в различных обстоятельствах.

Именно для этой цели и были разработаны демографические модели [301, 301]. Демографические изменения происходят в двух направлениях: расширение популяции (увеличение численности) и уменьшение численности популяции. Расширение популяции может быть ступенчатым, экспоненциальным и линейным во времени. Соответственно, на протяжении одинакового промежутка времени и финальной численности популяции реализация каждой из этих моделей приведет к различным картинам генетического разнообразия. Задача исследователя состоит в том, чтобы подобрать такой сценарий, который бы делал экспериментально наблюдаемую картину наиболее вероятной. Для этой цели для современных панмиктических популяций по характеру современного полиморфизма рассчитывают распределение плотности попарных мутационных расстояний (mismatch distribution), вычисляют также и другие численные характеристики популяции.

Для вычисления этих характеристик и сравнения возможных механизмов их появления используется ряд программ, основанных на коалесцентном (см. ниже) подходе (migration , IM, arlequin) [125, 228, 195].

Коалесцентными называются модели случайных процессов, направленных в прошлое [256]. Их основой является формальное описание “слипания” генетических линий, ведущих к современным особям. Это моделирование основано на предположении, что мутации, которые обеспечили различия между современными особями, происходили в прошлом случайным образом, но – с постоянной вероятностью, и не изменяли степени жизнеспособности (приспособленности своих носителей). В коалесцентных исследованиях широко используется величина μ – вероятность возникновения замены одного нуклеотида на любой другой на нуклеотид на поколение. Для нейтрально эволюционирующей последовательности ДНК она приблизительно равна 10-9 – 10-8 на нуклеотид в год. То есть, по закону больших чисел, число накопившихся замен может быть только приблизительной оценкой времени существования последовательности, предковой по отношению к обеим современным. Это время вычисляется из наблюдаемых различий между современными аллелями с учетом ненулевой вероятности повторных замен и реверсий, которые, в свою очередь, описываются принятой для каждого конкретного случая моделью молекулярной эволюции.

Распределение попарных мутационных расстояний широко используется для исследования демографической истории. Этот метод оценивает величину и выбор времени (датировку) расширения популяции через частоту распространения попарных различий мутаций среди индивидуумов.

Наследственные отношения между аллелями, как правило, представляют в виде генной генеалогии, сходной по форме с филогенетическим древом, однако описывающей не взаимоотношения типа предок-потомок между таксонами, а предполагаемые родственные отношения между индивидуумами. То есть, предметом коалесцентной теории является исследование статистических свойств количественных характеристик популяции в тех или иных экологических обстоятельствах. Простейший пример — отсутствие генетического полиморфизма у довольно многочисленной современной популяции свидетельствует о том, что относительно в недавнем прошлом она прошла через «бутылочное горлышка» - то есть этап, когда она состояла только из нескольких особей. После этого она восстановила или даже увеличила свою численность, однако ее μ оказалось слишком мало для восстановления нормального генетического полиморфизма.

Коалесценция оперирует моделями генетического дрейфа, пытаясь оценить его параметры в прошлом (ретроспективно), чтобы исследовать общие черты всех или большинства возможных генеалогий предков. В самом простом случае теория коалесценции не предполагает никаких рекомбинаций, никакого естественного отбора и никакого потока генов или популяционную структуру. Прогресс в коалесцентной теории, однако, допускает расширения, позволяющие учитывать рекомбинацию, отбор и любую сложную последовательность демографических событий. Такие модели и используются для вычисления вероятных результатов реализации демографических сценариев в популяционно-генетическом анализе. Эта математическая теория коалесценции была первоначально развита в начале 1980-х гг. Джоном Кингманом [255].

Рассмотрим популяцию, насчитывающую всего два гаплоидных организма, которые отличаются единственной нуклеотидной заменой. В предельном случае эта замена могла произойти у одного из их родителей. С точки зрения рассматриваемой теории это будет коалесцентным событием и время до существования ближайшего возможного общего предка будет равно длине поколения (промежутка времени от зиготы до ее первой гаметы) у этих организмов. Вероятность этого сценария (мутации у родителя) будет p0=μN(1-N), где N - число нуклеотидов в геноме. Но эта мутация могла произойти и раньше, например, два или три поколения назад. Точно мы этого не знаем и никогда не узнаем. Поэтому в коалесцентной теории и оперируют вероятностями. Но учет большого количества событий и судеб нуклеотидных пар позволяет всё с большей точностью оценивать детали истории популяций. Для этого просто надо увеличивать число и длину сравниваемых нуклеотидных последовательностей, выбирать последовательности, эволюционирующих с максимальной скоростью и максимально подробно учитывать биологические свойства вида, определяющие взаимосвязь Ne(N).

Исследование, основанное на коалесцентной теории, стремится предсказать длину промежутка времени, прошедшего между мутацией (появлением аллеля) и его распространением в популяции до современного состояния. Этот период времени равен минимальному времени существования общего предка всех исследованных организмов.

Рассмотрим теперь популяцию диплоидных организмов постоянной численности Ne, размножающихся единственный раз в жизни и имеющих одинаковую жизнеспособность независимо от генотипа.

Очевидно, не исключена возможность того, что две предковых линии для двух случайно отобранных представителей популяции соединяются в непосредственно предшествующем поколении. Вероятность этого события - это вероятность, что они имеют общего родителя (либо — что у одного из этих двух организмов произошла мутация). В диплоидной популяции с постоянным эффективным размером популяции Ne с 2Ne копиями каждого локуса, существуют 2Ne «потенциальных родительских гамет», принадлежащих предыдущему поколению. Таким образом, вероятность того, что оба аллеля происходят от одного и того же родителя (самооплодотворение в этой модели разрешено) составит 1/(2Ne) и, соответственно, вероятность, что родители разные равна 1-1/(2Ne). И это верно для каждого представителя современного поколения. Коалесцентное событие, или слияние предковых линий наступит, когда генеалогии, заканчивающиеся двумя современными представителями популяции, приведут к единственной особи — общему предку. То есть следует посчитать среднюю степень родства для всех особей популяции. Она и будет вероятностью коалесцентного события.

Можно показать, что степень родства между организмами распределена согласно экспоненциальному закону:


, где λ – число потомков в одном помете.

В каждом предыдущем поколении вероятность коалесценции геометрически распределена – то есть, это вероятность того, что общих предков не было в t-1 предшествующих поколениях, умноженная на вероятность коалесценции в поколении номер t, интересующем нас:



Pc(t) = (1-1/2Ne)t-1(1/2Ne).

Для достаточно большого значения Ne, это распределение стремится к экспоненциальному:



Pc(t) = (1/2Ne) e-(t-1)/2Ne.

Экспоненциальное распределение имеет как ожидаемую оценку (среднее арифметическое, в теории вероятностей — первый момент) и стандартное отклонение равное 2Ne; следовательно, хотя среднее ожидаемое время до коалесцентного события равно 2Ne, фактическое время коалесценции имеет широкий диапазон вариации. Следует отметить, что в модели время измеряется в числе поколений, то есть противоречия в размерности величин нет.

Коалесцентную теорию можно использовать для предсказания величины генетической изменчивости в популяции постоянного размера Ne. В этом случае генетическое разнообразие будет определяться только дрейфом. В качестве меры его используется средняя гетерозиготность, обозначаемая H. Средняя гетерозиготность вычисляется как вероятность мутации, происходящей в данном поколении, разделенная на вероятность любого «события» в этом поколении (либо мутация, либо коалесценция). Вероятность, что событие – это мутация – вероятность мутации в любой из двух линий: 2µ. Таким образом, средняя гетерозиготность равна

H= / (2 µ+ (1/2Ne)); H=4Neµ/ (1+4Neµ); H=θ/ (θ+1).

Это важное свойство, поскольку среднюю гетерозиготность в популяции можно измерить экспериментально. Важно лишь помнить, что приведенные выше зависимости относятся только к селективно нейтральным аллелям.

Коалесцентные события можно представить с помощью описывающей генеалогию дендрограммы вроде представленной на рис. 3. Эта генеалогия показывает родственные отношения генетических линий в популяции. Точка, где две ветви встречаются, указывает на событие коалесценции.

Существует довольно много программ, позволяющих анализировать экспериментальные данные о генетическом полиморфизме природных популяций в рамках коалесцентной теории. Они позволяют, базируясь на экологических характеристиках вида (число потомков, соотношение полов и т. п.) вычислять эффективный размер популяций, уровни миграции между




Рис. 3. Коалесцентные события, показанные на генеалогии.

Верхний ряд узлов представляет собой современных особей, остальные узлы – общие предки соответствующих особей, стрелки – расстояние (различия) между узлами. Высота расположения каждого узла пропорциональна величине различий между узлами.


ними (в терминах популяционной генетики — потоков генов) и наиболее вероятные сценарии изменения этих величин во времени.
Установление «бутылочного горлышка», произошедшего в прошлом

Важным частным случаем использования коалесценции является исследование предположения о том, что некая популяция прошла в относительно недавнем прошлом через «бутылочное горлышко» - ситуацию, когда численность составляющих ее особей падала до нескольких организмов. С точки зрения генетики, результатом такой катастрофы будет резкое обеднение генетического разнообразия, которое и стремятся доказать или опровергнуть.

Полная характеристика любой популяционной траектории требует оценить параметр (популяционный размер) для каждой точки во времени. Статистический анализ использует упрощенное представление популяционной истории, которое называется «модель мгновенного расширения». Модель может показывать нулевой рост и отрицательный рост также как положительный рост. Модель принимает, что популяционный рост (если это имеет место) ограничился коротким эпизодом t поколений назад. До этого эпизода популяция находилась в равновесии между скоростью возникновения новых мутаций и их исчезновением под действием генетического дрейфа.

После одномоментного расширения популяция, согласно предположению, сохраняла постоянный размер. Хотя эта модель и простая, она достаточно здравая, чтобы быть пригодной даже для популяций со сложными демографическими историями.

Модель включает три параметра:

θ 0 = 2N0µ (условный размер предковой гаплоидной популяции),

θ 1 = 2N1µ (условный размер современной гаплоидной популяции),

τ = 2µt (возраст современной популяции, выраженный в единицах мутационного времени),

где µ – общая мутационная скорость по всем сайтам, N0 – популяционный размер до расширения, N1 - популяционный размер после расширения, t – время в поколениях с момента расширения [332].

Качественно использование генетического разнообразия для этой цели можно пояснить так. Популяция, в настоящее время очень многочисленная, но относительно недавно проходившая «бутылочное горлышко», должна содержать довольно много редких мутантных аллелей, вероятность появления которых примерно пропорциональна эффективной численности популяций. Выглядеть это будет как относительно много не информативных полиморфных позиций (аутоапоморфных молекулярных признаков). В то же время число синапоморфий будет сильно занижено за счет обеднения полиморфизма в период низкой численности за счет дрейфа генов. Для проверки предположения о недавнем вымирании оценивают долю синапоморфных среди полиморфных позиций последовательности. Называется эта величина критерием D Таджимы (Tajima's D) [371]. Вычисление этого показателя исходя их экспериментальных данных, также как и оценка ошибки, основаны на коалесцентной теории.

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница