Федеральное государственное бюджетное



страница2/18
Дата04.05.2016
Размер1.6 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР




    1. 1.1. Амфиподы озера Байкал


Бокоплавы, или амфиподы, являются одним из наиболее таксономически богатых отрядов Amphipoda (Latreille, 1817) высших ракообразных Malacostraca (Latreille, 1802), Crustacea (Brünnich, 1772), широко освоивших самые различные условия обитания в морских и пресноводных экосистемах.

К началу 90-х годов XX века в составе отряда насчитывалось около 6300 видов; наибольшая их часть - 5750 видов - относится к подотряду гаммаридеа (Gammaridea (Latreille, 1802)). Количество видов и подвидов пресноводных Gammaridea в настоящее время составляет около 1870, в том числе приблизительно 45% видов принадлежат к числу обитателей подземных вод и пещерных водоемов [217, 391]. Распределение пресноводных видов бокоплавов на нашей планете очень неравномерно. С одной стороны, имеются территории, очень бедные видами амфипод (например, озера большей части Сибири населяет лишь один вид Gammanis lacustris Sars); с другой, в ряде регионов находятся центры таксономического разнообразия и неоэндемичного видообразования этой группы животных. К их числу относятся, в частности, Балканский полуостров и горные системы Центральной Азии. Однако наиболее разнообразная фауна амфипод населяет озеро Байкал - глубочайший и древнейший пресноводный водоем мира [93].

Байкальские амфиподы не только приспособились к обитанию в весьма необычной экосистеме Байкала, но и дали обширнейшую видовую радиацию. Эта группа животных имеет высокое разнообразие экологических адаптаций и населяет все биотопы озера. Соответственно, высоко разнообразие жизненных форм байкальских эндемичных амфипод.

Классификация жизненных форм (экоформ) учитывает и образ жизни животных, и обусловленные им морфологические особенности. К настоящему моменту системы жизненных форм разработаны для морских амфипод нескольких подотрядов [93]. Для амфипод Байкала такая классификация, необходимая в качестве практического инструмента при решении многих научных проблем, была предложена Тахтеевым В.В. [93]. Она схематически приведена на рис. 2.




Рис. 2. Система жизненных форм байкальских бокоплавов [93].

      1. 1.1.1. Роль амфипод в экосистеме озера Байкал


Уникальность и многообразие органического мира Байкала свидетельствуют об обилии в нем различных экологических ниш и сложности биоценотических отношений. По источникам первичной продукции, составу биотопов и различиям параметров абиотической среды Байкал подразделяется на 2 зоны: прибрежную и глубоководную. Прибрежная зона включает мелководную отмель, верхнюю часть глубоководного склона до 250-300 м и занимает 1/5 часть площади озера. Глубоководная зона составляет 4/5 площади озера и подразделяется на эпипелагиаль, соответствующую слою активного перемешивания вод, и батипелагиаль, лежащую ниже этого слоя.

Трофическую (пищевую) цепь (сеть) открытой пелагиали (до 300 м) образуют несколько видов фитопланктона, растительноядный рачок эпищура, всеядная батипелагическая амфипода макрогектопус, два вида голомянок, два вида пелагических бычков, омуль и пресноводный тюлень нерпа. Основа первичного звена – продуценты Байкала – представлена 12 массовыми видами водорослей. Диатомовые водоросли – самые массовые представители фитопланктона Байкала, служат пищей мезозоопланктону. Комплекс беспозвоночных средних размеров (мезозоопланктон) представлен сообществом ракообразных и коловраток. Главным потребителем первичной продукции является эпишура. Она составляет, как правило, 90% биомассы мезозоопланктона и служит пищей для следующих трофических уровней. Она служит также основной пищей омуля от личинок до сеголетка и входит как постоянный компонент в пищевой рацион взрослого омуля. Следующий компонент трофосистемы пелагиали Байкала – макрогектопус, заселяющий всю толщу эпи- и батипелагиали. Питается в основном эпишурой, водорослями. Макрогектопус в свою очередь служит основой питания голомянок, омуля и других рыб. Основной промысловый объект в пелагиали озера – омуль, занимающий один из высших уровней продукционной цепи экосистемы. Важным потребителем рыб выступает нерпа [19].

Донные животные Байкала по количеству видов во много раз превосходят пелагических (более 98% видов). Беспозвоночные дна представлены комплексами эндемичных и палеарктических видов, адаптировавшихся ко всей многообразной гамме жизненных условий. Особенно богата жизнью литораль. По мере нарастания глубин снижается биомасса бентоса и его продукция. Это находится в полном соответствии с характером распределения легко гидролизуемого органического вещества. Основу биомассы бентоса составляют губки, олигохеты, амфиподы и моллюски.

Амфиподы представляют существенную часть (20% биомассы и более) донных сообществ и один из главных компонентов пелагической экосистемы оз. Байкал, встречаясь от интерстициальных вод пляжей выше уреза воды до максимальных глубин [38]. Амфиподы находятся на 2-4-ом трофических уровнях; среди них имеются фитофаги, разноядные со смешанным питанием, хищники первого и второго порядка. Большинство видов амфипод имеют смешанное питание, потребляя пищу, относящуюся к разным трофическим уровням. Представители зообентоса Байкала распределены по трофическим группам, при этом амфиподы отнесены: к фитофагам, детритофагам, хищникам и трупоедам. Байкальские амфиподы питаются из разных пищевых зон (ярусов): 1) водная толща, 2) придонные слои воды, 3) поверхность грунта, 4) толща грунта.

Сообщества зообентоса (биоценозы) оз. Байкал, в том числе и амфипод, формируются в двух литодинамических обстановках: обилия и дефицита рыхлых наносов. При этом донный субстрат представлен соответственно мелкозернистыми (ил-песок) и грубыми (гравий-скала) отложениями [36].

Таксоценозы амфипод и сообщества бентоса (биоценозы) формируются под действием таких факторов среды, как гидродинамическое воздействие, характер донных отложений, литодинамические процессы, контролируемые в первую очередь геоморфологическим строением дна, в совокупности составляя биогеоценозы оз. Байкал.

В экосистеме Байкала амфиподы играют ключевую роль в трансформации вещества и энергии. Некоторые виды составляют основу кормовой базы рыб, другие, как, например, некрофаги и детритофаги, в свою очередь, участвуют в утилизации органических остатков. Особое внимание привлекает роль амфипод в паразитарных системах. Являясь промежуточными хозяевами ряда таксономических групп паразитов, они открывают путь для проникновения паразитических видов-палеарктов в экосистему озера. С этим же связаны уникальные случаи усложнения жизненных циклов паразитов, не присущие им в других водоемах.

1.1.2. Эволюция амфипод в озере Байкал


Щербаков Д.Ю. с соавторами [70, 71, 104, 355, 357] с помощью молекулярно-филогенетических методов исследовали основные тенденции эволюционной истории эндемичных байкальских амфипод. Для этого они использовали два набора данных ДНК последовательностей, ядерного рибосомального гена 18S и митохондриального гена COI.

В анализ были включены два не байкальских вида рода Gammarus, которые оказались связанными с различными байкальскими ветвями. Интересно, что палеарктический пресноводный Gammarus pulex (L., 1758), сгруппировался вместе с Macrohectopus branickii (Dybowsky, 1874), единственной байкальской амфиподой, которая адаптировалась к пелагическому образу жизни, т.е. байкальский пелагический вид Macrohectopus branickii ближе к европейскому Gammarus pulex, чем к любым другим изученным амфиподам. Это указывает на полифилетическое происхождение фауны байкальских амфипод. Такие отношения могут подразумевать исключительно быстрое развитие специфической морфологии и экологии Macrohectopus; отличительные особенности этого таксона отражаются в его положении в отдельном семействе [37].

Два вида Micruropus, включенные в данные, явно отделились от остальной части байкальских амфипод и могли бы быть ближе к некоторым дополнительным байкальским таксонам. По этим данным нельзя утверждать о монофилии или полифилии байкальских таксонов относительно Gammarus. Митохондриальные ДНК данные позволили выявить основное подразделение между гладким роющим родом Micruropus и остальными таксонами байкальских амфипод, включенными в исследование.

Отсутствие палеонтологических данных не позволяет сделать прямую калибровку молекулярных часов для байкальских амфипод; могут быть сделаны только грубые оценки, при использовании скорости замен, полученных для других таксонов. Доступны некоторые внешние оценки по митохондриальным трансверсиям в третьих позициях, например, данные для цитохрома b гастропод, откалиброванные с использованием палеонтологических данных [157]. Предложено 0.42% трансверсий на миллион лет (Myr), что близко к оценке Ирвина и др. [238] для млекопитающих, 0.5% на миллион лет. Самые высокие оценки уровня были получены при повторном вычислении из COI данных для Карибских крабов [350], калиброванный появлением Панамского перешейка 3.1 миллионов лет назад. Это вычисление дало 0.92% трансверсий на миллион лет на линию.

Используя эти оценки, и отмечая, что многочисленная байкальская группа, показанная как сестренская клада Gammarus duebenii (Lilljeborg, 1852) имеет среднюю длину ветви (расстояние до этого узла) приблизительно в 20% трансверсий, авторы пришли к заключению, что минимальный возраст этой клады составляет 20 миллионов лет. Минимальная оценка времени отделения Micruropus от остальной части байкальских амфипод превысила 30 миллионов лет. Поскольку возраст постоянного, большого палеоозера в пределах современного Озера Байкал по оценкам составляет 28 миллионов лет [286], это указывает на то, что амфиподы, встречающиеся в настоящее время в Озере Байкал, могут представлять несколько линий, которые, возможно, колонизировали пре-Байкал независимо. Эволюционная история амфипод озера и их отношений к (парафилетичному?) роду Gammarus, вероятно сложны [37].

Многие рода, представленные больше чем одним видом в данных COI монофилетические, но есть также важные исключения. Два главных богатых видами рода вооруженных байкальских амфипод, Pallasea и Acanthogammarus, показаны полифилетичными на дереве. Для 18S рРНК данных каждый род был представлен двумя видами; при анализе с аутгруппой Gammarus pulex, они снова оказались полифилетичными. Это указывает на другую важную особенность эволюционной истории байкальских амфипод: морфологические диагностические признаки и адаптивные оценки, такие как вооружение тела, возможно, развилась параллельным способом. Это снова подчеркивает потенциальные проблемы, с которыми можно столкнуться, изучая чрезвычайную морфологическую изменчивость байкальских амфипод, и делают дальнейшие детальные изучения этой группы еще более сложными.



Согласно этому исследованию байкальская амфипода G. fasciatus на древе располагается ближе к роду Gammarus, чем к остальным байкальским амфиподам и является так называемой наиболее длинной ветвью, что указывает на его древнее происхождение.

      1. 1.1.3. Байкальская амфипода Gmelinoides fasciatus


Среди огромного разнообразия фауны байкальских амфипод (более 350 видов и подвидов) Gmelinoides fasciatus занимает особое место [312]. Расчетное время существования G. fasciatus в виде отдельной генетической линии (обособления вида) составляет 13 млн. лет [63]. Вид эволюционно стабильный, он показывает длинную ветвь, но принадлежит к одному байкальскому букету видов. G. fasciatus возможно сохранился как реликтовый с теплого третичного периода (23,7 – 6,5 млн лет) [94, 312].

G. fasciatus относится к прибрежно-соровому комплексу байкальских видов. По классификации жизненных форм байкальских амфипод Тахтеева В.В. (см. рис. 2) G. fasciatus принадлежит «амфиподам с переменным образом жизни». В Байкале он населяет мелководную зону до глубины 5 м, в единичных случаях доходит до 192 м, обитает в его сорах и заливах, в устьях всех рек, впадающих в Байкал. G. fasciatus – исключительно эврибионтный и эвритопный вид, он обитает в стоячих и текучих водоемах разных климатических зон, различного температурного и кислородного режима и разной трофности (от олиготрофных до евтрофных). Обычно рачок живет в мелководной зоне среди растительности и на грунтах, подвергающихся некоторому заилению, а также на песке, среди камней, на песках и илах с детритом, а в водохранилищах, кроме того, в обрастаниях затопленного леса. Способен переносить недостаток кислорода (0,16 мг/л) и высокое содержание СО2. Однако в опытах показано, что рачок погибает при более высоком содержании кислорода – 0,47 мг/л [5, 10]. После проведения экспериментов установлено, что в естественных условиях бокоплавы могут расселяться в солоноватых водах, имеющих соленость до 5 ‰, и формировать устойчивые популяции при условии распреснения воды до 1–2 ‰ [13]. G. fasciatus способен зарываться в грунт и совершать миграции в толщу воды [66]. Соотношение полов у G. fasciatus в Байкале примерно составляет 1:1.

G. fasciatus обладает ярко выраженной эврифагией [51] и способен использовать в пищу растительный детрит и минеральные частицы, водоросли, макрофиты, детрит животного происхождения, мелких беспозвоночных, при недостатке пищи и большой плотности популяции (обычно в искусственных условиях) поедает собственную молодь и ослабленных особей [66]. Представители данной систематической группы амфипод характеризуется смешанным типом питания, в том числе активно используют высшие водные растения в качестве пищи. Для нормальной жизнедеятельности данного вида необходимо смешанное питание, наличие в рационе кормов как растительного, так и животного происхождения.

Полевые данные свидетельствуют о наличии в спектре питания данного вида разнообразных растительных и животных компонентов, а также детрита. G. fasciatus способен использовать в пищу большое число видов животных, а также растительные организмы, принадлежащие к различным систематическим группам. Наиболее охотно из предложенного корма потреблялась нитчатая зеленая водоросль U. zonata, формирующая обрастания скал и камней. Наряду с нитчатыми зелеными водорослями, высокий уровень потребления отмечен для водного мха Fontinalis antipyretica. Потребление другого растительного корма (ряска трехдольная, кубышка желтая, сфероносток, элодея) было существенно ниже. Многие виды предложенных растений (диатомовые водоросли, все виды рдестов, уруть, осока, ситняг болотный, хвощ приречный, горец земноводный, ежеголовник сродный, шильник водяной, телорез алоэвидный, манник плавающий) G. fasciatus вообще не использовал в пищу.

Из животных в кишечниках бокоплавов всех типов литорали чаще всего встречаются личинки хирономид, которые, обитая в различных биотопах, повсюду становятся добычей G. fasciatus (эти беспозвоночные играют в питании G. fasciatus в Ладожском озере первостепенное значение). На втором месте по уровню встречаемости в кишечниках стоят олигохеты. Ветвистоусые ракообразные играют в питании G. fasciatus также немаловажную роль. Они потребляются довольно интенсивно в большинстве биотопов, но наибольший процент встречаемости отмечается у бокоплавов, обитающих в зарослях макрофитов, где эти рачки достигают наибольшего количественного развития. Критическая концентрация в опытах с водяными осликами ниже по сравнению с личинками хирономид, олигохетами и ветвистоусыми ракообразными. Возможно также, что одной из причин сокращения численности бокоплава G. lacustris Sars в Ладожском озере, стало выедание его молоди популяцией вселенца G. fasciatus. Коловратки присутствовали в составе пищевого комка G. fasciatus постоянно. Они, как и эпифитные диатомовые водоросли, попадают в кишечники при поедании бокоплавами растений, среди которых обитают. Кроме перечисленных выше растений и животных, несомненно, G. fasciatus потребляет в пищу и многих других представителей фауны и флоры. Бактерии, присутствуя в естественных условиях в любом роде пищи, также имеют определенное значение в питании G. fasciatus. Эксперименты по хищному питанию G. fasciatus подтвердили полевые наблюдения и показали, что данный вид способен использовать в пищу большое число видов организмов донной фауны прибрежья Ладожского озера. Бокоплав, по-видимому, предпочитает потреблять сравнительно мелких, имеющих мягкие наружные покровы, малоподвижных животных. Для G. fasciatus Ладожского озера характерно наличие четко выраженного избирательного отношения к различным видам животной и растительной пищи [51].

Характер грунтов и скорость течения оказывают большое влияние на то, в каком направлении идут изменения, отличающие виды амфипод из Байкала от этих же видов из других водоемов. Там, где преобладают плотные галечные грунты и течение сильное, амфиподы более плотные, коренастые, с укороченными конечностями и сильными шипами. В хорошо прогревающихся водоемах с мягкими грунтами и спокойным течением или в стоячих водах их тело более нежное, конечности длиннее, щетинки на теле и конечностях гуще. Основные биологические различия популяций G. fasciatus из водоемов разного типа заключаются в разной продолжительности жизни, количестве генераций, плодовитости самок, количестве пометов в течение жизненного цикла, разных сроках размножения, разных величинах продукции и P/B (продукция/биомасса) коэффициента [66]. Известно, что виды, обладающие высоким внутривидовым разнообразием, устойчивы во времени [88]. Gmelinoides fasciatus морфологически и генетически очень неоднороден [25].



G. fasciatus имеет высокую численность в естественной области распространения, обладает высокой экологической пластичностью [1, 28, 83], а именно: способен выживать в большом диапазоне температур (до 29 –31,2) [374], является всеядным видом, имеет короткий жизненный цикл и высокую продуктивность, самки доминируют в репродуктивный период, является устойчивым видом к большому числу антропогенных загрязнителей, является пищей для многих видов рыб [89]. Высокая численность и биомасса Gmelinoides в литоральной зоне указывает на значительную его роль в трофических взаимодействиях, потоках вещества и энергии в биоценозах. По литературным данным, G. fasciatus охотно питаются многие рыбы – елец, окунь, сиг, плотва, лещ и др. [1].

G. fasciatus входит в состав сообществ беспозвоночных [48] мелководной террасы, например, абразионно-аккумулятивной террасы восточного берега южной котловины Байкала наряду с другими беспозвоночными, такими как Orthocladius decoratus (Holmgr., 1869), Euglesa granum (Ldh., 1909), Choanomphalus amauronius (Burg., 1860), Pseudibaikalia pulla (Dyb., 1875), и водорослями [49, 50]. Он является субдоминантным видом в сообществах Eulimnogammarus verrucosus и Choanomphalus amauronius восточного берега южной котловины озера (индекс плотности 26% и 20% соответственно).

Амфипода G. fasciatus – широко распространенный представитель пресноводных экосистем бассейна озера Байкал [9]. В Сибири данный вид также встречается в бассейнах рек Ангара, Лена, Енисей, Иртыш, Тунгуска [8, 26, 33]. Благодаря широкой экологической пластичности G. fasciatus [95] долгое время рассматривался в качестве одного из наиболее универсальных видов для искусственного вселения в различные водоемы в целях повышения кормовой базы рыб [8, 26, 33].

Среди видов-вселенцев байкальская амфипода G. fasciatus вызывает повышенный интерес, так как за последние несколько десятилетий ареал данного вида существенно расширился и продолжает расширяться по сей день. В результате плановых мероприятий, начиная с 60-х гг., был произведен выпуск этого вида во многие озера и водохранилища СССР с целью обогащения кормовой базы рыб естественных и искусственных водоемов [15, 16, 30, 31, 32]. Вследствие этого граница его естественного ареала, ограниченная оз. Байкал, некоторыми притоками озера и реками Ангара и Енисей (до Красноярского водохранилища), существенно изменилась и в настоящее время на западе включает Невскую губу Финского залива Балтийского моря, на востоке - оз. Кенон (бассейн р. Амур, Читинская область), на юге – в зоне охвата реки Гант, источником которой является озеро Яшилкул, южный Памир, Таджикистан [358]. Прежний самый южный предел распространения вида был ранее представлен Бухтарминским водохранилищем, Восточный Казахстан [31]. Первые данные о его экспансии в бассейн р. Амур получены в 2002 г. В бассейне р. Селенга G. fasciatus встречен в самой реке, на участке ее дельты, в небольших слабоминерализованных озерах нижнего участка ее долины (Оронгойские озера), а также в оз. Гусиное, Бурятия [5, 6, 58].

Бокоплав успешно адаптировался в водоемах вселения, не известно ни одного случая, когда работы по акклиматизации G. fasciatus закончились бы неудачей. Обладая высокой экологической пластичностью и миграционной способностью, вселенец проникал из мест вселения в другие водоемы [309], где также происходила его успешная натурализация [7].

Всего 10-15 лет потребовалось небольшому рачку, чтобы расселиться по Карельскому перешейку, Верхневолжскому и Рыбинскому водохранилищам, Ладожскому, Онежскому [11], Чудскому озерам и достичь Финского залива Балтийского моря. Установлено, что вид находится на стадии экологического прогресса [6].

G. fasciatus играет очень важную роль в формировании и функционировании донных биоценозов прибрежной зоны водоемов вне своего естественного ареала, в которые он был интродуцирован (Горьковское, Оземинское, Новосибирское, Красноярское, Ириклинское, Бухтарминское и Усть-Каменогорское водохранилища; озера Пеипси, Гусиное, Большое Еравное и Ильмень; ряд небольших озер Ленинградской области) [7, 358].

Благодаря этому виду возрастает продуктивность бентоса литорали без сокращения его видового разнообразия (для Ладожского озера). Широкий спектр питания бокоплава позволяет литоральным сообществам донных макробеспозвоночных более полноценно использовать имеющиеся пищевые ресурсы прибрежной зоны озера, более эффективно утилизировать энергию, поступающую в литоральную зону, и передавать энергию на более высокие трофические уровни. Установлено, что вселение байкальского бокоплава приводит к усложнению пищевых сетей в водоеме и увеличению кормовой базы рыб [7]. Функционирование популяции G. fasciatus в Ладожском озере [7] значительно изменило перераспределение потоков вещества и энергии в литоральных биоценозах, уменьшив значение бактериального звена и других мелких деструкторов из состава микро- и мейофауны, таким образом сделав более доступным недоиспользуемый ранее трофический ресурс, в частности, для рыб. Тем самым, в Ладожском озере после интродукции вида произошло увеличение кормовой базы рыб. Наряду с этим можно говорить и о появлении в озере нового кормового ресурса для водоплавающих птиц.

Однако, распространение значительного количества видов, способных не только к быстрому увеличению численности, но и к изменениям своих эколого-физиологических характеристик в процессе адаптации, является фактором экологического риска [105]. Вселение байкальской амфиподы G. fasciatus в водные экосистемы Европейской части России является одним из наиболее ярких примеров преднамеренной интродукции, повлекшей за собой непредвиденные последствия для биоразнообразия крупных озерных, речных и эстуарных экосистем [73].

      1. 1.2. Популяционные процессы и факторы, влияющие на генетическое разнообразие популяции


Популяция согласно определению Н.В. Тимофеева-Ресовского [96] - это совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции.

Реальные популяции могут значительно отличаться от идеальной Харди-Вайнберговской популяции, в которой соблюдаются следующие условия: (1) новые мутации не появляются; (2) популяция полностью изолирована, т.е. нет миграции особей – носителей генов в популяцию и из популяции; (3) популяция бесконечно велика, к ней можно применять законы вероятности, т.е. когда в высшей степени маловероятно, что одно случайное событие может изменить частоты аллелей; (4) скрещивания случайны, т.е. происходит чисто случайное образование родительских пар – панмиксия; (5) все аллели равно влияют на жизнеспособность гамет, другими словами, нет различий в репродуктивном успехе, и потомки от всех возможных скрещиваний имеют равновероятную выживаемость. Поэтому частоты генотипов отклоняются от теоретических величин, вычисляемых по соотношениям Харди-Вайнберга. Главная причина отклонения частот генотипов – несомненно, те процессы, что протекают в популяциях и влияют на их генетическую структуру [92].



Дрейф генов. Под дрейфом генов понимают случайные изменения генных частот, вызванные конечной численностью популяции. Процесс дрейфа генов имеет место в любой популяции конечной численности. Генный дрейф имеет два важных последствия. Во-первых, каждая популяция теряет генетическую изменчивость со скоростью, обратно пропорциональной ее численности. Со временем какие-то аллели становятся редкими, а затем и вовсе исчезают. В конце концов, в популяции остается один-единственный аллель из имевшихся, какой именно – это случайный процесс. Во-вторых, если популяция разделяется на две или большее число новых независимых популяций, то дрейф генов ведет к нарастанию различий между ними: в одних популяциях остаются одни аллели, а в других – другие. Процессы, которые противодействуют потере изменчивости и генетическому расхождению популяций, - это мутации и миграции.

Мутации. При образовании гамет происходят случайные события – мутации, когда родительский аллель превращается в другой аллель, имевшийся или не имевшийся ранее в популяции. Регулярно возникающие мутации и образовали в длинном ряду поколений всех обитающих на Земле видов то гигантское генетическое разнообразие, которое мы сейчас наблюдаем. Вероятность, с которой происходит мутация, называется частотой, или темпом, мутирования. Темпы мутирования разных генов варьируют от 10–4 до 10–7 на поколение. На первый взгляд, эти величины кажутся незначительными. Однако следует учесть, что, во-первых, геном содержит много генов, а, во-вторых, что популяция может иметь значительную численность. Поэтому часть гамет всегда несет мутантные аллели, и практически в каждом поколении появляется одна или больше особей с мутациями. Их судьба зависит от того, насколько сильно эти мутации влияют на приспособленность и плодовитость. Мутационный процесс ведет к увеличению генетической изменчивости популяций, противодействуя эффекту дрейфа генов.

Миграции. Популяции одного вида не изолированы друг от друга: всегда есть обмен особями – миграции. Мигрирующие особи, оставляя потомство, передают следующим поколениям аллели, которых в этой популяции могло не быть или они были редки; так формируется поток генов из одной популяции в другую. Миграции, как и мутации, ведут к увеличению генетического разнообразия. Кроме того, поток генов, связывающий популяции, приводит к их генетическому сходству. Уровень миграции оценивается коэффициентом миграции. Коэффициент миграции показывает долю особей, которая привносится из других популяций.

Ассортативное скрещивание (половой отбор). В популяционной генетике скрещивание называют случайным, если генотипы особей не влияют на образование брачных пар. Например, по группам крови скрещивание может рассматриваться как случайное. Однако окраска, размеры, поведение могут сильно влиять на выбор полового партнера. Если предпочтение оказывается особям сходного фенотипа (т.е. со сходными индивидуальными характеристиками), то такое положительное ассортативное скрещивание ведет к увеличению в популяции доли особей с родительским генотипом. Если при подборе брачной пары предпочтение имеют особи противоположного фенотипа (отрицательное ассортативное скрещивание), то в генотипе потомства будут представлены новые сочетания аллелей; соответственно в популяции появятся особи, либо промежуточного фенотипа, либо фенотипа, резко отличающегося от фенотипа родителей.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница