Федеральное государственное бюджетное



страница12/18
Дата04.05.2016
Размер1.6 Mb.
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   18

3.3. Демографическая история популяций G. fasciatus


Для реконструкции демографической истории популяций методами Байсовского скайплота использовался пакет программ BEAST 1.7.4. [168]. Модель нуклеотидных замен для каждого набора данных была выбрана с использованием программы JMODELTEST версии 1.0 [218, 316], на основании информационного критерия Акаике [108]. Для юго-западной и центральной популяций была выбрана модель нуклеотидных замен Hasegawa-Kashino-Yano (HKY) [223]. Для северной популяции наиболее подходящей моделью оказалась HKY с пропорцией инвариабельных сайтов (+I) и неоднородной скоростью нуклеотидных замен между оставшимися сайтами, описываемой гамма-распределением (+G). Для юго-восточной популяции была выбрана general time reversible модель нуклеотидных замен (GTR) с пропорцией инвариабельных сайтов (+I). Были использованы цепочки длиной 80 млн. шагов для центральной и северной популяций, 100 млн. шагов для юго-западной популяции и 500 млн. шагов для юго-восточной популяции, чтобы обеспечить достоверное значение эффективного размера выборки (ESS > 200).

Реконструкция демографической истории для установленных в ходе исследования популяций вида G. fasciatus (рис. 11, 12) проведена впервые. Она может помочь понять, как исследуемый вид реагировал на изменения климата в регионе озера Байкал и геологические изменения региона в течение истории своего существования.

Результаты сравнительного анализа распределений попарных расстояний показаны на рисунке 11. В случае недавнего роста популяции формируется унимодальное распределение попарных различий [359, 348]. Такой график характерен для юго-западной популяции (рис. 11), где большинство попарных сравнений находится в области малых генетических расстояний, и они показывают относительно хорошее совпадение с ожидаемыми распределениями. И наоборот, формы распределений попарных расстояний для трех остальных популяций неровные и скорее мультимодальные, большая часть попарных сравнений приходится на область бóльших генетических расстояний.

Для северной, юго-восточной и центральной популяций G. fasciatus нет соответствия наблюдаемых распределений с кривой ожидаемых значений попарных дистанций, нет одномоментного расширения. По-видимому, у этих популяций более сложная динамика (история), не разрешимая современными методами коалесцентного анализа [353].




Рис. 11. Сложная демографическая история популяций байкальской амфиподы G. fasciatus (mismatch distribution).

Столбцы показывают наблюдаемые значения, кривая линия показывает ожидаемое попарное распределение расстояний для случая популяций с постоянной численностью (DnaSP v5).


Реконструкция демографических историй была проведена с помощью пакета программ BEAST, версия 1.7.4, методами Bayesian skyplot [168, 169].

Исследование демографической истории популяций G. fasciatus Байкала показало умеренный рост численности особей для юго-западной популяции G. fasciatus. Тогда как результаты реконструкций для северной, юго-восточной и центральной популяций указывают на относительно постоянную численность (рис. 12).

В данном случае идет речь о эффективной численности популяций митохондрий, единицей сегрегации для них является весь геном. Анализ полных митогеномов не позволяет придти к выводу о наличии адаптивных мутаций у предков юго-западной популяции. «Бутылочное горлышко» в данном случае может показывать как снижение эффективной численности, так и падение полиморфизма митохондрий. Падение полиморфизма митохондрий может произойти при падении численности и при отборе.



Рис. 12. Наиболее вероятная демографическая история G. fasciatus (coalescence method).

Время на графиках показано от настоящего к прошлому.


Возможно, увеличение численности популяции связано с восстановлением после «бутылочного горлышка». Для того чтобы проверить гипотезу «бутылочного горлышка», определили популяционные параметры θ0, θ1 и τ, где θ0 – размер, пропорциональный размеру условной предковой гаплоидной популяции, θ1 – условный размер современной гаплоидной популяции и τ – возраст современной популяции, выраженный в единицах мутационного времени (см. литературный обзор) (рис. 13, табл. 5) [332].
Таблица 7. Популяционные параметры θ для модели мгновенного расселения




Юго-Западная

Юго-Восточная

Северная

Центральная

θ0

0.000

6.965

0.000

2.471

θ1

823.750

29.375

9.947

31.094

τ

0.782

4.018

12.431

8.964




Рис. 13. Изменение условного размера популяций в процессе видообразования.

Theta2 – размер предковой популяции, theta 0-1 и theta 1-1 – размер новых популяций в момент их разделения, theta 0-0 и theta 1-0 – размер современных популяций; Т – время дивергенции популяций.


В случае юго-западной популяции размер предковой популяции определяется как нулевой, размер современной популяции сравнительно велик, а τ имеет низкое значение по сравнению с другими популяциями. Это подтверждает нашу гипотезу о резком снижении численности, через которое проходила юго-западная популяция, а также более молодой возраст юго-западной популяции по сравнению с другими группами исследуемого вида.
Определение скорости накопления замен для амфиподы G. fasciatus

В р. Ангара обитает G. fasciatus, принадлежащий юго-западной популяции вида (рис. 8). Однако на рисунке 8 видно, что р. Ангара делит популяцию на две группы, не полностью изолированные друг от друга репродуктивно (программ ima2 и migration-n): первая обитает в районе бухты Половинной южнее стока реки, вторая – выше стока. Причем наблюдается неполное разделение предковых линий для этих групп. Время образования истока реки Ангары хорошо известно [55, 62, 285]. По современным литературным данным общепринято, что сток вод озера Байкал через реку Ангару образовался 60 000 лет назад. По нашим данным (распадение на две отдельные ветви на древе, рис. 8) с образованием стока началось разделение между группами юго-западной популяции (мыс Половинный и территория выше Ангары). Эти данные (табл. 6) позволили нам точно определить скорость накопления замен для СО1 гена у G. fasciatus, которая составляет 6.3-7.5% на миллион лет.


Таблица 8. Параметры субпопуляций юго-западной популяции

Группа/параметры

θ

t

Половинная

9.74 (2.18-28.43)

0.53

Листвянка-Зундук

77.80 (17.02-145.9)

Общая предковая

9.96 (0.83-30.07)

Существование связи геологической и климатической истории с развитием биоты Байкала не вызывает сомнения [62]. Для того чтобы оценить влияние этих факторов на эволюцию амфиподы G. fasciatus, мы провели сопоставление демографической истории популяций вида с известными в литературе данными о климатических изменениях и основных геологических событиях озера [17, 39, 40, 54, 59, 60, 74, 75, 131, 215].

Демографическая история юго-западной популяции G. fasciatus резко отличается от таковой остальных популяций. Она является достаточно короткой по сравнению с другими популяциями вида, а также по сравнению с другими видами беспозвоночных [197]. Демографическая история этой популяции G. fasciatus демонстрирует увеличение численности популяции [24]. Поэтому можно было бы предположить, что G. fasciatus относительно недавно колонизировал Юго-Западное побережье озера Байкал. Однако более вероятно, что эта популяция G. fasciatus недавно прошла через «бутылочное горлышко», а обнаруженный рост отражает недавнее восстановление численности (см. выше) [25]. Остается непонятным, что вызвало резкое снижении численности юго-западной популяции?

После того, как была выполнена калибровка демографической истории юго-западной популяции G. fasciatus [197] с применением доступных скоростей молекулярной эволюции, обнаружилось, что ближайший общий предок для юго-западной популяции G. fasciatus относительно недавний. Реконструированная демографическая история юго-западной популяции показывает ее расширение, начавшееся примерно 25-50 тысяч лет назад (рис. 14), в период, отмеченный некоторым потеплением климата, относительно высоким уровнем воды и увеличением количества диатомовых водорослей, что выявлено по кернам осадков со дна озера [24, 197]. То есть популяция G. fasciatus на юго-западном берегу озера Байкал начала расширение во время теплого периода с относительно высоким уровнем воды, что совпало с периодом высокого обилия диатомовых водорослей.




Рис. 14. Изменения популяционного размера у юго-западной популяции G. fasciatus (Fazalova et al. 2010).
Известно, что западный берег имеет небольшую по ширине мелководную платформу, которая местами не превышает нескольких десятков метров, тогда как на противоположном берегу, средняя ширина ее достигает 1 км [55]. На всем протяжении западного берега прибрежная отмель развита очень слабо и довольно быстро переходит во вторую ступень – глубоководный склон. [69] В.А. Обручев (1889) сделал вывод, что склон западного берега озерной впадины Байкала образован в результате сброса (четвертичный период). [18] С.С. Воскресенский (1962) считает, что западный склон Байкальской впадины представляет крыло крупной складки, осложненной сравнительно небольшими сбросами как по протяженности, так и по амплитуде. Берег на всем протяжении представлен плотными кристаллическими породами докембрийского возраста, которые трудно поддаются разрушению. Кроме того, западный берег значительно слабее подвержен волновой обработке, чем противоположный. Штормовые ветры, вызывающие сильное волнение, в основном направлены к восточному берегу. На юго-западном берегу озера Байкал никогда не было соров.

Итак, западный берег Байкала очень глубокий, обрывистый и там периодически происходят тектонические колебания [61]; одним из примеров является образование истока реки Ангары [55]. Сточная прорезь в истоке Ангары, согласно Б.Ф. Луту, образование молодое (четвертичный период, порядка 60 тысяч лет), возникшее в результате прорыва Приморского хребта водами озера (единовременная катастрофа) [62, 285]. Вероятно, что прорыв хребта произошел под воздействием гидрократических причин, в период послеледникового повышения уровня озера. Согласно Сизых В.И. с соавторами, исток Ангары – следствие опускания блока Лиственничного залива [90].

Можно предположить, что в результате катаклизма в виде сброса и образования современного характера западного берега озера, произошло разрушение местообитаний вида G. fasciatus и его массовое вымирание. Хотя нельзя пренебрегать и биологическими причинами, например эпизоотиями.

Амфипода-генералист G. fasciatus живет и на песчаных и на каменистых субстратах [5, 38] в большинстве участков литоральной зоны озера на глубинах между 0 и 5 метров и, более того, известно, что она легко заселяет новые местообитания и занимает места в экосистемах [309, 130]. Этот факт позволил виду быстро заселить вновь образовавшиеся места обитания и увеличить свою численность.

Во всяком случае, увеличение численности, обнаруженное у G. fasciatus юго-западной популяции и стабильная численность остальных популяций, указывает на то, что факторы окружающей среды способствуют росту популяций этого вида в озере Байкал.

Юго-Западный берег озера Байкал – территория, где колебания условий окружающей среды не привели к географической изоляции местообитаний. Нет доказательств того, что понижение уровня воды из-за похолодания климата могло разделить бассейны озера или привести к какого-либо рода географическому разделению фауны, населяющей южный бассейн, в частности, разделению Юго-Восточной и Юго-Западной популяции G. fasciatus.

Остается открытым вопрос, что послужило причиной разделения экологически очень пластичного, высокоподвижного (минимальная миграционная активность составляет 2,5–5 км/мес.) [38] вида на популяции со слабым потоком генов при непрерывности ареала обитания и отсутствии явных географических барьеров.

1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   18


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница