Эколого-эпизоотологическая характеристика монгольской пищухи ( Ochotona pricei Thomas, 1911) в Горно-Алтайском природном очаге чумы 03. 02. 08 экология



Скачать 416.91 Kb.
страница1/3
Дата06.05.2016
Размер416.91 Kb.
  1   2   3

На правах рукописи




Чипанин

Евгений Владимирович


Эколого-эпизоотологическая характеристика

монгольской пищухи (Ochotona pricei Thomas, 1911)

в Горно-Алтайском природном очаге чумы

03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Иркутск – 2012

Работа выполнена в ФКУЗ «Иркутский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека.




Научный руководитель

кандидат биологических наук

Попков Аркадий Федорович




Научный консультант

доктор биологических наук

Корзун Владимир Михайлович




Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Саловаров Виктор Олегович


доктор биологических наук

Фефелов Игорь Владимирович



Ведущая организация: ФГБУ Научный центр проблем здоровья семьи и репродукции человека СО РАМН (г. Иркутск)



Защита состоится «24» мая 2012 г. в 1330 часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 при ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет» по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ, ауд. 219.

Тел. / факс: (3952) 241855; e-mail: dissovet07@gmail.com.

Автореферат разослан « 23 » апреля 2012 г.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет»


Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат биологических наук А.А. Приставка


ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

В практике работы противочумных учреждений рассмотрение механизмов эпизоотического процесса и энзоотии чумы ранее проводилось в основном на видовом уровне носителей и переносчиков (Бурделов, 1959; Ширанович и др., 1977; Ротшильд, 1978; Козлов, 1979; Некипелов, 1980; Машковский, 1986; Голубинский и др., 1987). В настоящее время в исследованиях закономерностей природной очаговости инфекционных болезней все большее внимание уделяется популяционному подходу (Вержуцкий, 2005; Корзун, 2007; Попков и др., 2007; Чумакова, Козлов, 2008; Сулейменов, 2009; Балахонов и др., 2009, 2011; Коренберг, 2010). Не вызывает сомнения то, что функционирование природных очагов инфекций, как сложных многоуровневых паразитарных систем, определяется взаимодействием популяций носителей, переносчиков, возбудителя в определенных экологических условиях.

Исследование закономерностей динамики численности популяций животных во времени и пространстве представляет собой одну из центральных проблем популяционной биологии (Викторов, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Максимов, 1984; Лидикер, 1999; Турчин, 2002; Шилов, 2003; Жигарев, 2005). Известно, что уровень численности грызунов и зайцеобразных, как важнейшая популяционно-экологическая характеристика, является существенным фактором, определяющим интенсивность эпизоотического процесса в природных очагах чумы (Наумов и др., 1972; Ротшильд, 1978; Эйгелис, 1980; Шилов, Варшавский, 1987; и др.). Подчеркивается, что одна из ключевых проблем эпизоотологии – это выявление причин, определяющих динамику эпизоотического процесса в природных очагах инфекций (Коренберг, 2010). В различных природных очагах чумы обнаружена зависимость многолетних изменений интенсивности эпизоотий от уровня численности основных носителей возбудителя инфекции (Бурделов, 1959; Лавровский, 1969; Ширанович и др., 1980; Шилов, Варшавский, 1987; и др.). Сведения о положительной связи эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы с численностью монгольской пищухи приводились в отдельных работах (Михайлов и др., 1988; Деревщиков и др., 1992; Попков и др., 2007; Балахонов и др., 2009). Однако они основывались только на качественном сопоставлении данных показателей, а количественного сравнительного анализа этих процессов не проводилось.

В настоящее время Горно-Алтайский природный очаг чумы является наиболее активным из 11 очагов, расположенных на территории России. С 2000 по 2011 гг. здесь выделено 744 культуры возбудителя чумы, что составляет 54,3 % от всего количества культур, изолированных в России за данный период. Это требует особого внимания к осуществлению эпидемиологического надзора на его территории, одним из элементов которого является изучение закономерностей природной очаговости чумы.

На основании многолетнего исследования Горно-Алтайского природного очага чумы, проводимого сотрудниками Алтайской противочумной станции и Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, был установлен ряд важнейших закономерностей его функционирования (Машковский, 1986; Голубинский и др., 1987; Иннокентьева, 1997; Корзун, 2007; и др.). Вместе с этим, вопросы популяционной организации населения монгольской пищухи в пределах ее ареала в Юго-Восточном Алтае, многолетней динамики численности популяций этого животного, долговременного изменения эпизоотической активности очага требовали углубленного изучения.

Цель и задачи исследования

Основная цель работы – изучение популяционно-экологических особенностей монгольской пищухи и определение ее эпизоотологического значения в Горно-Алтайском природном очаге чумы.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить популяционную структуру населения монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае.

2. Оценить основные закономерности многолетней динамики численности популяций монгольской пищухи.

3. Выявить закономерности многолетней динамики эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы и рассмотреть ее связь с изменением численности населения монгольской пищухи.

4. Уточнить эпизоотологическую роль и эпидемиологическую значимость монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы в современный период.

Научная новизна и теоретическая значимость

На основе популяционно-экологических исследований, подробного картирования поселений, применения фенетического анализа на территории Юго-Восточного Алтая выделено три популяции монгольской пищухи.

Показано, что многолетняя динамика численности популяций монгольской пищухи является комбинированным процессом, который включает долговременную центральную тенденцию и циклическую компоненту. Период циклических колебаний численности популяций и всего населения монгольской пищухи составляет около восьми лет.

Установлено, что каждая из трех пространственных группировок монгольской пищухи обладает своими индивидуальными особенностями в характеристиках численности (по средним значениям, межсезонным изменениям, амплитуде колебаний, долговременной центральной тенденции), проявляющимися при ее многолетней динамике.

Выявлено постепенное расширение ареала монгольской пищухи в Горном Алтае. Показано, что этот процесс является одним из возможных факторов, обусловливающих распространение возбудителя чумы в очаге.

Охарактеризована многолетняя динамика показателей эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы. Установлено, что закономерные изменения эпизоотической активности очага связаны с циклами динамики численности монгольской пищухи.

Дана современная оценка эпизоотологической значимости монгольской пищухи. На основании изложенных материалов обосновывается принципиальное теоретическое положение, заключающееся в том, что Горно-Алтайский природный очаг чумы является моногостальным, основной носитель возбудителя в нем – монгольская пищуха.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках пяти научных тем ФКУЗ «Иркутский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (№№ государственной регистрации 01910033788, 01980000527, 01960000188, 01200013852, 01200511204).

Материалы диссертации включены в шесть нормативно-методических документов (три из которых Федерального уровня). Результаты исследования использованы для эпизоотологического районирования Горно-Алтайского природного очага чумы. На основании материалов диссертации разработан алгоритм краткосрочного прогнозирования эпизоотической активности данного очага чумы.



Основные положения, выносимые на защиту

1. Структура населения монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае характеризуется пространственной неоднородностью. На данной территории выявлены три популяции этого вида, границы между ними отчетливо прослеживаются благодаря наличию выраженных ландшафтно-географических изоляционных барьеров. Популяционный статус субвидовых группировок животных подтвержден фенетическим анализом морфологических признаков.

2. Долговременное изменение численности популяций монгольской пищухи представляют собой неслучайный процесс, складывающийся из нескольких закономерных составляющих. Отдельным популяциям зверька свойственны определенные особенности в характеристиках динамики плотности их поселений.

3. Многолетняя динамика эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы представляет собой закономерный периодический процесс, происходящий на фоне расширения эпизоотической территории. Одним из факторов, определяющим эти регулярные изменения являются циклические колебания численности монгольской пищухи. Увеличение ежегодно регистрируемых площадей эпизоотий и в целом энзоотичной по чуме территории в очаге обусловлено направленным ростом численности населения основного носителя возбудителя инфекции и расширением его ареала в Юго-Восточном Алтае.



Апробация работы. Результаты исследований представлялись на Межгосударственной научной конференции «Профилактика и меры борьбы с чумой» (Алма-Ата, 1994), научно-практической конференции «Актуальные вопросы профилактики особо опасных и других инфекционных заболеваний» (Ставрополь, 1995), научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1997), Международной конференции «Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане» (Алматы, 2001), Международных конференциях «Natural foci infectious diseases» (Ulaanbaatar, 2001, 2002), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003), III съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003), Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» (Саратов, 2004), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные проблемы природной очаговости болезней» (Омск, 2009), научно-практической конференции «Современные аспекты эпидемиологического надзора и профилактики особо опасных и природно-очаговых болезней» (Иркутск, 2009), Международной конференции «Current issues on zoonotic diseases» (Ulaanbaatar, 2010), Международной научной конференции «Проблемы экологии» (Иркутск, 2010), Межгосударственной научно-практической конференции «Актуальные проблемы предупреждения и ликвидации последствий чрезвычайных ситуаций в области санитарно-эпидемиологического благополучия населения государств – участников СНГ» (Ставрополь, 2010), IX съезде Териологического общества при РАН «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные аспекты природной очаговости болезней» (Омск, 2011).

Личный вклад соискателя. Проведение эпизоотологического обследования Горно-Алтайского природного очага, учеты численности носителей инфекции, сбор краниологического материала, камеральная и статистическая обработка данных, анализ результатов и подготовка публикаций проведены при непосредственном участии автора. Соискатель принимал участие в работе полевых формирований ФКУЗ «Алтайская противочумная станция» Роспотребнадзора с 1992 г. по 2011 г. За этот период выполнено 17 выездов (общим количеством 470 дней), пройдено 724 км маршрутов по учету численности носителей возбудителя чумы, осмотрено около 60 тыс. входов нор мелких млекопитающих. Для изучения хорологической структуры, динамики численности населения монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае и изменения эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы проанализированы отчетные материалы ФКУЗ «Алтайская противочумная станция» Роспотребнадзора за 1961-2011 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ, в том числе 7 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов кандидатских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 170 стр. и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 234 наименования, из них 12 на иностранных языках, и приложений. Работа иллюстрирована 10 таблицами и 18 рисунками.

Благодарности. Автор признателен за помощь и поддержку администрации института и сотрудникам зоолого-паразитологического отдела Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, специалистам Алтайской противочумной станции. Большое спасибо моему научному руководителю А.Ф. Попкову за всестороннюю помощь. Искренне благодарю моего научного консультанта В.М. Корзуна за неоценимую помощь в обработке материалов и подготовке диссертационной работы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Эколого-эпизоотологические исследования

в горно-Алтайском природном очаге чумы

(Обзор Литературы)

В главе представлена эпизоотологическая характеристика Горно-Алтайского природного очага чумы, обрисована его пространственная и биоценотическая структура, подробно рассмотрены экологические особенности монгольской пищухи, а также обоснован популяционный подход при изучении биологических систем в природных очагах чумы.


Глава 2. Район, объект и методы исследования

Район проведения работ. Исследования проводили в Юго-Восточном Алтае на территории Горно-Алтайского природного очага чумы при ежегодном эпизоотологическом обследовании, которое выполняется сотрудниками Алтайской противочумной станции.

Объектом исследований явилась монгольская пищуха (Ochotona pricei Thomas, 1911) (Каталог млекопитающих СССР, 1981).

Оценка численности монгольской пищухи. Изменения показателей численности проанализированы за период с 1980 г. по 2011 г. Численность монгольской пищухи определяли в весенний (апрель-июнь) и осенний (август-октябрь) периоды по количеству жилых нор-колоний на 1 га. Каждый год в поселениях монгольской пищухи весной выполнялось от 5 до 18 учетов численности (в среднем 12), осенью – от 5 до 24 (в среднем 15). Для этого на 2-4 километровых маршрутах подсчитывали все норы-колонии в полосе 10-30 м, после чего пересчитывали их число на 1 га. Для оценки среднегодового уровня численности населения животного в отдельных пространственных группировках и по всей территории очага все учеты, проведенные в их границах в определенный сезон текущего года, усредняли. То есть определение данного показателя за год основывается на оценках нескольких независимых выборочных совокупностей. За рассматриваемый период при обследовании Горно-Алтайского природного очага чумы для учетов численности носителей возбудителя инфекции пройдено около 7,5 тыс. км. Всего выполнено 853 учета.

Картирование границ поселений монгольской пищухи осуществлялось в соответствии с нормативно-методическими документами (МУ по картированию поселений грызунов в природных очагах чумы, 1979; МУ по определению площадей эпизоотии в природных очагах чумы СССР, 1983; МР по определению площадей эпизоотий в природных очагах чумы Российской Федерации, 2009). Кроме того, использованы идеи и методы, изложенные в ряде опубликованных работ (Дубровский, 1963; Тупикова, 1969; Ротшильд, 1978; Коренберг, 1979). Картирование и описание поселений выполняли совместно с заведующим зоологической лабораторией Алтайской противочумной станции А.В. Денисовым. При осуществлении эпизоотологического обследования в каждом секторе первичного района на карту масштабом 1: 200000 наносили границы поселений монгольской пищухи. При этом по границам ранее известного распространения поселений монгольской пищухи выполнялись пешие и автомобильные маршруты протяженностью 2-10 км. С 2003 г. для картирования и определения координат мест обитания зверька использовали GPS-навигатор.

Анализ изменчивости морфологических признаков у монгольской пищухи. Материалом анализа послужили черепа монгольских пищух, сбор которых проводился весной 1990-1994 и 1997 гг. Добычу животных осуществляли отстрелом их из мелкокалиберных винтовок и с использованием механических орудий лова (капканы, давилки Геро). При изучении краниологического материала было выделено 12 неметрических признаков (от 2 до 5 морф в каждом) по особенностям перфорации и строению костей черепа монгольской пищухи. Учитывали количество, локализацию отверстий на разных участках костей, их величину. Всего осмотрено 886 экземпляров черепов зверьков.

Показатели эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы. О ежегодной эпизоотической активности Горно-Алтайского природного очага чумы судили по трем параметрам: количеству изолируемых культур возбудителя, площади эпизоотий и отношению количества уча­стков с зарегистрированными эпизоотиями к общему числу обследованных участков (выраженное в процентах), на которых расположены поселения основного носителя чумы – монгольской пищухи. Количество изолированных культур определяли за год на основании бактериологических исследований проб биологического материала, проводимых специалистами Алтайской ПЧС. Площадь эпизоотий вычисляли формально-территориальным способом в соответствии с методикой, приведенной в методических рекомендациях по определению площадей эпизоотий в природных очагах чумы РФ (2009). Для настоящей работы определенные ранее площади эпизоотий за период 1961-2011 гг. были пересчитаны и уточнены.

Статистическую обработку результатов исследований проводили стандартными параметрическими и непараметрическими методами вариационной статистики (Урбах, 1964; Рокицкий, 1973; Закс, 1976; Глотов и др., 1982). Для оценки динамики численности применяли подходы, основанные на теории временных рядов (Андерсон, 1976; Кендалл, Стьюарт, 1976; Никитин, Сосунова, 2003). При проведении фенетического анализа использовали показатели популяционной изменчивости (Животовский, 1980, 1982).
ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ

МОНГОЛЬСКОЙ ПИЩУХИ В ЮГО-ВОСТОЧНОМ АЛТАЕ

Без учета популяционной структуры вида, пространственной разнокачественности субвидовых группировок животных зачастую невозможно правильно оценить материалы, полученные при экологических, эпизоотологических и других научных исследованиях (Шварц, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Коренберг, 1979, 2010; Шилов, 1984, 1999, 2003; Яблоков, 1987; Смирин, 1991; Титов, 2001). Решение данного вопроса применительно к монгольской пищухе представляет и самостоятельный интерес для познания закономерностей хорологической подразделенности населения этого вида зайцеобразных.



Пространственная дифференциация группировок монгольской пищухи. Результаты исследований, проведенных зоологами Алтайской противочумной станции по изучению ареала монгольской пищухи с начала открытия очага и до конца 80-х годов XX века, приведены на рис. 1. Последние опубликованные сведения по данному вопросу относятся к 1980 г. (Деревщиков и др., 1980). Изучение пространственной структуры и распределения поселений монгольской пищухи начаты автором с 1992 г. Естественно, что эти исследования не могли осуществиться одновременно по всей территории, поэтому картирование границ ареала пищухи разбито на два временных отрезка: с 1992 г. по 2003 г. и с 2004 г. по 2011 г. (рис. 1).

Вполне понятно, что при изучении очага сотрудниками Алтайской ПЧС в 1961-1990 гг. могли быть зафиксированы не все поселения монгольской пищухи по ее ареалу в Юго-Восточном Алтае. В то же время, при наших наблюдениях отмечено расширение границ обитания этого вида: а именно расселение зверьков на ранее незаселенные участки и увеличение численности на ранее занятых территориях (рис. 1). В период до 2003 г. в юго-западной части очага уточнены и обрисованы границы поселений монгольской пищухи по верховьям рек Чаган-Бургазы, Тархата, Кок-Озек, Сербисту, Ирбисту, Елангаш, по долине р. Чаган-Узун, отмечено расширение занятой пищухой территории в Чуйскую степь (на 3-5 км). В северной части очаговой территории выявлены поселения зверька по р. Камтытыгем и в верховье р. Кокоря, найдены ранее неизвестные поселения по хребту Кызыл-Олчек. В восточной части очага уточнены границы распространения данного вида по долине р. Юстыд и в междуречье Юстыд – Бар-Бургазы. По нашим данным (2004-2011 гг.), в южной и юго-западной частях Горно-Алтайского природного очага чумы поселения монгольской пищух стали доходить до стыка горных степей с тундрой в верховьях рек Уландрык, Чаган-Бургазы, Ирбисту, Елангаш и среднего течения р. Чаган-Узун. По подножию Курайского хребта поселения пищух практически сплошной полосой тянутся от урочища Букабажи до р. Чичке-Терек, спускаясь узкими лентами вплоть до р. Чуя. Места с более низкой численностью находятся в центральной части Курайского хребта (от р. Чичке-Терек до р. Тыдту-Ярык), в Чуйской степи северо-западнее и восточнее с. Кош-Агач. Небольшие по площади (около 400 га) поселения этого вида найдены по р. Кара-Су (дающей начало р. Чаган-Бургазы) вблизи государственной границы с Монголией. В процессе изучения ареала монгольской пищухи был сделан вывод о том, что в его пределахсуществуют три пространственно-экологические группировки популяционного ранга. Эти самостоятельные популяции предложено было назвать: Уландрыкская (площадь поселений зверьков составляет около 650 кв. км), Тархатинская (1750 кв. км) и Курайская (500 кв. км). Общая площадь поселений монгольской пищухи, по нашим оценкам, в Горном Алтае составляет около 2900 кв. км.



Рис. 1. Ареал монгольской пищухи в

Юго-Восточном Алтае в разные временные

периоды


Выделенные нами три популяции в местах сближения, несомненно, могут обмениваться особями. Миграции пищух между Курайской и Тархатинской популяциями могут осуществляться лишь в зимний период года, в связи с этим обмен генетической информацией между ними незначителен, поскольку маловероятно «приживание» переселившихся особей на вновь занятых участках. Между Тархатинской и Уландрыкской группировками такой обмен осуществляется на небольшой территории от урочища Бураты до долины р. Уландрык, где имеется группа поселений монгольской пищухи островного типа.

С целью подтверждения популяционного статуса



субвидовых группировок монгольской пищухи в пределах ее ареала в Юго-Восточном Алтае были проведены фенетические исследования по ряду морфологических признаков.

Пространственная структура населения монгольской пищухи по комплексу краниологических и одонтологических признаков. В разделе рассмотрены результаты фенетического анализа с использованием показателей популяционной изменчивости. Этот метод позволяет оценить уровень общности фенооблика между выборочными совокупностями по нескольким признакам. Мы исследовали 12 краниологических и одонтологических признаков, всего 56 вариаций. Поскольку частоты фенов у разных полов сильно отличаются, фенетический анализ проведен отдельно для самок и самцов. Краниологический материал собран с большой части ареала монгольской пищухи в Горном Алтае. Для фенетического анализа выборки с отдельных участков, относящихся к одной пространственной группировке зверьков, которые были выделены на основании подробного картирования поселений монгольской пищухи, объединены.

Значение показателя сходства между самками из Уландрыкской и Тархатинской группировок статистически значимы в двух случаях из четырех (1991 и 1997 гг.) и составили r = 0,948 ± 0,0072, I = 48,7, df = 32, P < 0,05 и r = 0,929 ± 0,0095, I = 62,5, df = 31, P < 0,001 соответственно. Между самцами из этих популяций достоверные различия выявлены в 1993 г. (r = 0,972 ± 0,0029, I = 59,0, df = 39, P < 0,05). Сравнение пищух из Уландрыкской и Курайской группировок показало, что значительная морфологическая дифференциация наблюдается только между самками в 1997 г. (r = 0,929 ± 0,0090, I = 58,2, df = 34, P < 0,05). При сопоставлении фенооблика зверьков из Тархатинской и Курайской пространственных группировок оказалось, что как самки, так и самцы проявляют существенные различия в одном случае из двух: в 1991 г. у самок (r = 0,947 ± 0,0086, I = 49,4, df = 31, P < 0,05) и в 1997 г. у самцов (r = 0,916 ± 0,0086, I = 51,6, df = 34, P < 0,05).

Проведенный анализ показателей сходства выборок монгольской пищухи с территории их обитания в Горном Алтае по морфологическим характеристикам, свидетельствует об определенной разобщенности фенооблика животных из Уландрыкской, Тархатинской и Курайской группировок.

Для получения информации о структуре изменчивости популяций монгольской пищухи были проанализированы величины, описывающие внутрипопуляционное разнообразие. С этой целью использовали два показателя: среднее число морф (μ) и долю редких морф (h).

Обращает на себя внимание, что в 1992 г. как по μ, так и по показателю h проявляются статистически значимые отличия между Уландрыкской и Тархатинской популяциями. Среднее число морф как у самок, так и у самцов было выше в последней пространственной группировке, соответственно μ = 3,470 ± 0,0794, t = 3,12, P < 0,01 и μ = 3,479 ± 0,0876, t = 3,95, P < 0,001. Значения показателя, описывающего долю редких морф, наоборот существенно больше в Уландрыкской популяции (у ♀♀ h = 0,383 ± 0,0406, у ♂♂ h = 0,417 ± 0,0403), чем в Тархатинской (у ♀♀ h = 0,256 ± 0,0187, у ♂♂ h = 0,255 ± 0,0206): между самками t = 2,84, P < 0,01, между самцами t = 3,60, P < 0,001. В другие годы выраженных однонаправленных межпопуляционных различий по данным показателям не выявлено. Эти результаты свидетельствуют о том, что структура изменчивости популяций монгольской пищухи по краниологическим признакам очень близка.

  1   2   3


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница