Дальневосточного филиала имени в. X комарова



страница9/24
Дата10.05.2016
Размер5.51 Mb.
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   24

92

ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ СВОЙСТВА КЕДРА КАК ЛЕСООБРАЗОВАТЕЛЯ



корня, характерна гибель от стволовых пожаров, всегда сопровождаю­щих беглые пожары в кедровниках. Здоровые стволы кедра, спелые и приспевающие, с высокой жизнестойкостью, легче переносят низовые пожары, но впоследствии через пожарные подсушины заражаются гриб­ными гнилями, что в конечном итоге ускоряет их отмирание. Кроме того, после повреждения огнем (в связи с ослабленной жизнедеятельностью) на них нападают различные первичные насекомые-вредители, особенно короеды, а среди последних главным образом шестизубый короед (Ips

f V--







Рис. 7. Усохшие в результате нападения короедов и других вредителей стволы кедра по опушке сплошной вырубки в долинном кедровнике. (Фот. Д. Г. Кононове)

sexdentatus), опасный физиологический вредитель кедра. Повреждение короедом ослабленных кедров в большинстве случаев заканчивается их отмиранием.

Вообще кедр в сильной степени страдает от различных и многочислен­ных вредителей из мира насекомых и от грибных болезней. Одних короедов, селящихся на нем, А. И. Куренцов (1939) насчитывал 29 видов, а в поздней­шей сводке (1950а) им указано для кедра свыше 70 вредителей из раз­личных групп насекомых, в том числе 5 вредителей побегов, 8 вредителей хвои, 9 вредителей подроста и 39 вредителей стволов и лесоматериалов. Наиболее опасными вредными насекомыми из группы физиологических вредителей, заселяющих при массовом размножении здоровые деревья и вызывающих гибель обширных площадей перестойных кедровников (рис. 7), являются упоминавшийся шестизубый короед и короед типограф. (Ips typographus), а из бабочек — сибирский кедровый шелкопряд (Den-drolimus sibiricus). В частности, в последние годы гусеница шелкопряда нанесла значительные повреждения перестойным кедровникам бассей­нов pp. Бикина и Имана и других частей материковых склонов Сихотэ-Алиня, вызвав их преждевременное усыхаыие.



ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ СВОЙСТВА КЕДРА КАК ЛЕСООБРАЗОВАТЕЛЯ

93

Количество паразитных и сапрофитных грибов, селящихся на кедре, по данным Л. В. Любарского (1934) превышает 12 видов, причем наиболь­шее значение имеют сосновая губка (Trametes pini) и трутовик {Fames pinicola). Первая из них вызывает наиболее обычные для кедра напев­ные и стволовые гнили (так называемую «ситовину», «красшшу» и «та­бачные сучья»), резко понижающие выход деловой древесины из деревьев. Она же является основной причиной высокой фаутности кедровых лесов. Например, в кедровниках восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня, по моим данным, в долинах рек и на влажных северных склонах гор по-раженность деревьев кедра сосновой губкой нередко достигает 60%, а для Южного Приморья в «пойменном типе леса», по Любарскому, —90%.

Трутовик имеет несколько меньшее значение; он образует у живых кедров бурую напенную гниль, являясь основным разрушителем валеж-ной и сухостойной древесины.

Для иллюстрации того, насколько велико значение грибных болезней как источников снижения лесопромышленной ценности кедровников,

Таблица 6 Поражаемость гнидами кедровников III бонитета различного возраста



Показатели




Бозраст кедровников

(в годах)






110—120

140

160—170

190

210—220

более 220

Диаметр ствола на высоте гру­ди (в см) ... . .

32

15


40

19


48

28


56

53


64

70


72

80


Пораженность гнилями (в %) .













приведу данные Н. И. Перехода и М. Г. Воложенина о распределении более чем 200 фаутных стволов кедра, сваленных на 24 пробных площа­дях и кедровниках урочищ Ассекаевка и Шемячиха (Бикииский лесхоз), по видам фаута их деловой части. Из них 96% оказались поврежденными грибными фаутами (60% напенные гнили, 31 % «табачный сук» и 5% «сито­вина») и лишь по 2% пришлось на кривизну и морозобоины. Отчетливо возрастает зараженность гнилями с увеличением толщины деревьев кедра, т. е. параллельно с повышением их возраста.

Б. А. Ивашкевич (1933), например, для кедровников III бонитета при­водит такие данные, которые я дополняю данными о среднем возрасте при соответствующих диаметрах (табл. 6). Как видим, резкое повышение фаутности наблюдается после достижения кедром возраста спелости.

Столь же велика фаутность и других древесных пород, входящих вместо с кедром в состав древостоев кедровников. По моим материа­лам, с восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня (Тернейский лес­хоз и Сихотэ-Алинский заповедник) в перестойных насаждениях долинных кедрово-широколиствеиных лесов до 70% и не менее 20— 25% стволовой массы всех пород падает на древесину, поврежденную гнилями. В кедровниках горных склонов, особенно южных экспозиций, степень зараженности несколько ниже, но и здесь она в ряде случаев достигает до 40—50%.

В кедровых лесах, как правило, все деревья пихты белокорой, на­чиная со ступени 24—28 см, а в отдельных случаях с 20 см, заражены гнилями. То же можно сказать про стволы белокорого ильма и липы Таке, начиная со ступеней 32—36 см.




94 ЛЕСОВОДСТВВННЫЕ СВОЙСТВА КЕДРА КАК ЛЕСООБрАЗОВАТЕЛЯ

Ивашкевич (1927а, 1933), обобщая многочисленные данные, указывает, что фаутность перестойных кедровников в среднем достигает 30—40%, причем все деревья толще 60 см поражены гнилью не менее чем на 60— 65%. Об этом же писали Правдин (1927), Строгий (1934) и многие другие.

Столь высокой зараженности кедровых лесов (и самого кедра) гриб­ными болезнями благоприятствуют климатические условия области, ими занимаемой (теплый и влажный вегетационный период), перестой-ность большинства насаждений, обилие в составе древостоев высоковоз­растных поколений кедра и других древесных пород, характеризующихся поэтому пониженной жизнестойкостью.

Кедр принадлежит к числу древнейших древесных пород Дальнего Востока, а его леса всеми исследователями, начиная с С. И. Коржинского (1899), рассматриваются как леса «третичные». Предполагается, что эти леса развились непосредственно из лесов, существовавших на Даль­нем Востоке в конце третичного времени, и сохранили в несколько изменен­ном и ослабленном виде ряд характерных признаков и свойств древней позднетретичной растительности. В качестве родоначальников кедровых лесов большинство авторов (именующих эти леса кедрово-широколи-ственными) называют многовидовые смешанные хвойношироколиствен-ные леса так называемого «тургайского типа» (Криштофович, 1932, 1936, 1946), покрывавшие в конце плиоцена обширные пространства на умеренных широтах Евразии, почти от Атлантики и до Тихого океана (Вульф, 1944). Сочава (19446, 1946), с наибольшей законченностью и полнотой сформулировавший эти представления, пишет, что современный «смешанный маньчжурский лес.(детерминант Pinus koraiensis) выступает в качестве основного хранителя флористических и структурных особенностей древней маньчжурской растительности» или «маньчжурской праформации», которую он отождествляет на Дальнем Востоке с третичными лесами тургайского типа. Корейский же кедр, как и другие хвойные породы (цельнолистная пихта, аянская ель и др.), растущие совместно с ним, Сочава включает в состав реликтового «тургайского элемента» флоры Дальнего Востока. Учитывая отсутствие прямых фитопалеонтологиче-ских доказательств для такого заключения и справедливо оговариваясь, что для кедра, ели и пихты «широкое распространение. . . в тургайском лесу пока ничем не доказано», Сочава (1946) делает предположение, осно­вываясь на ряде косвенных данных и соображений, о их подчиненном по­ложении в составе позднетретичиой растительности, относя переход «на положение эдификаторов» уже на четвертичное время. Господство кедра в этих лесах, по мнению названного автора, определилось в последнюю фазу голоцена.

Этим представлениям противостоит другая точка зрения. Ее привер­женцы основываются на достаточно твердо установленных положениях, что родиной большинства современных родов семейства Abietaceae, в том числе кедровых сосен (секция Cembrae Spach. рода Pinus L.), яв­ляются высокие широты (Н. Кузнецов, 1920; Studt, 1926; Съюорд, 1936, и др.), что большинство их видов принадлежит к числу растений холод­ного и умеренно холодного климата или климата высоких гор, наконец, что опять-таки подавляющей части видов сосновых свойственно образо­вание чистых насаждений или произрастание вперемежку друг с другом в смешанных древостоях, составленных из 2—3 близких по экологии видов (Толмачев, 1949).

Учитывая все эти обстоятельства и ряд фитопалеонтологических и палеогеографических данных, сторонники второй точки зрения связы­вают происхождение современных лесов с господством хвойных (ели,

ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ СВОЙСТВА КЕДРА КАК ЛЕСООВРАЗОВАТЕЛЯ 95

пихты, лиственницы, кедровые сосны и т. д.) не с «тургайскими» хвойно-широколиственными лесами умеренных широт и равнинно-низкогорных пространств, ас хвойными лесами,, названными A. IJ. Кршитофовичем (1932, 1936, 1946) лесами «американского», или «берёлпшского», типа. Наиболее обоснованно и полно эту точку зрения в последнее время раз­вил А. И. Толмачев (1943, 1949) на примере горных пихтово-еловых ле­сов Дальнего Востока, выводимых В. Б. Сочавой (19446, 1944в) наряду с кедрово-широколиственными из недр «маньчжурской праформации». На­ших кедровых лесов Толмачев в своих работах не касается, но Кришто-фович (1946) прямо указывает, что, вероятно, уже в миоцене «севернее области развития тургайской флоры. . . была развита зона хвойной тайги в более континентальных условиях, сложенная Pinus mandshurica» (синоним корейского кедра, — Б. К.), в составе которой из лиственных пород он еще указывает дуб монгольский, орех маньчжурский, бархат амурский. Криштофович считал, что эти северные хвойные леса «дальше всего к югу. . . проникали но горным цепям Сихотэ-Алиня и Большого Хингана».

К аналогичному выводу относительно лесов близкого родственника нашего корейского кедра — кедра сибирского [Pinus sibirica (Rupr.) Mayr. ] пришел В. А. Поварницын (1944). В монографии о лесах сибир-ского кедра он пишёт, что «в~трётичный период кедровые леса занимали более северные широтные районы (в наше время районы распространения лесов сибирского кедра заключены между 45 и 66° с. ш., — Б. К.) и более высокие части гор, образуя смешанные и чистые насаждения».

Ограничусь сказанным, так как дальнейший детализированный раз­бор существующих взглядов на происхождение и развитие лесов Даль­него Востока и Восточной Сибири, имеющих связь с проблемой про­исхождения кедровых лесов, потребовал бы обсуждения многих вопросов и фактов, не имеющих прямого отношения к теме и содержанию нашей теперешней работы. Замечу только, что вторая из рассмотренных точка зрения, связывающая происхождение и развитие кедровых лесов с третичными хвойными лесами «беренгийского типа», представ­ляется мне более обоснованной и лучше согласующейся с совокупностью имеющихся фактов, в том числе с биоэкологическими особенностямисамого корейского кедра „как лесообразователя. Во всяком случае каких бы позиций при решении этой проблемы не придерживаться, остается бес­спорной принадлежность корейского кедра к числу древнейших (тре­тичных) элементов лесной флоры южной половины Дальнего Востока, так же как возникновение образуемых им современных кедровых лесов непосредственно на месте их теперешнего распространения в процессе развития лесов третичного времени в течение четвертич­ного периода.

Тем не менее, вопреки несомненной древности кедра как лесообразо-вателя, в биологических и экологических свойствах его не обнаруживается сколько-нибудь явных черт реликтовости и тем более несоответствия современным физико-географическим условиям. В целом его следует ха­рактеризовать как породу, вполне жизнестойкую и приспособленную к современной природной обстановке области своего распространения. Внутри ее долговечность и длительная способность к росту, выносли­вость и экологическая пластичность обеспечивают кедру возможности достаточно прочно удерживать из поколения в поколение главенствую­щее положение в древостоях на местопроизрастаниях, соответствующих его эколого-биологическим требованиям к среде, и с успехом противо­стоять многочисленным конкурентам, растущим совместно с ним. Лишь

96 ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ СВОЙСТВА КЕДРА КАК ЛЕСООБРАЗОВАТЕЛЯ

на окраинах области, где условия географической среды дают перевес антагонистам кедра, он медленно уступает им место в процессе вековой и упорной межвидовой борьбы.

Этот процесс бурно ускоряется, когда в результате воздействия силь­ных лесоразрушительных агентов (главным образом огонь и экстенсив­ное общее освоение природы человеком) позиции кедра на обширных тер­риториях оказываются чрезвычайно ослабленными или он вообще под­вергается уничтожению. В последних случаях, даже в центральных (опти­мальных для кедра) частях области его распространения, восстановле­ние естественным путем присущей ему лесообразующей роли протекает неудовлетворительно и крайне медленно, а нередко вообще исключается.



VI

ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Переходя к характеристике кедровых лесов Дальнего Востока, в ка­честве самой общей и типичной особенности их следует указать на исклю­чительное многообразие и морфологическую разнородность присущих им насаждений.

Б. А. Ивашкевич (1933), например, приходит к выводу, что «кедров­ники представляются настолько разнообразными по составу, что в этом разнообразии чрезвычайно трудно установить какое-либо единство или закономерность. . ., в самом многообразии форм этого леса заключается своеобразное единство — однообразие многообразия, позволяющее го­ворить вообще о кедровниках, как о чем-то постоянном в своей пестроте и как бы исключающем необходимость дальнейших подразделений». Ивашкевич высказал даже некоторое сомнение по поводу возможности вообще выделения в составе кедровых лесов «определенных типов», так как «число могущих существовать сочетаний (термин употребляется им взамен термина ассоциация, — Б.К.) едва ли не бесконечно велико», и пришел к выводу, что лишь производительность (бонитет) и «условия рельефа» облегчают «лесоводственную ориентировку в них». Однако вслед за этим он все же оговорил невозможность «проследить все или хотя бы большую часть производных типов кедрово-широколиственного леса».

Каковы причины столь сложного, не поддающегося простому учету и обобщению многообразия кедровников и в каких особенностях их состава и строения они проявляются?

При обсуждении этого вопроса буду иметь в виду преимущественно кедровники из оптимальной по условиям существования средней части области их распространения, т. е. входящие в состав описываемой ниже фации типичных кедровников, и насаждения наиболее характерные для нее, встречающиеся чаще остальных. Особенности, присущие двум дру­гим фациям (южные, или грабовые, и северные кедровники) и не свой­ственные фации типичных кедровников, если в этом возникнет необхо­димость, отмечаются особо.

Среди причин многообразия кедровников на первое место надо поста­вить большую разнородность и изменчивость их местопроизрастаний на Дальнем Востоке. Например, для среднего и нижнего поясов горных систем Сихотэ-Алиня и окраины Восточно-Маньчжурской горной страны, в пределах которых располагаются кедровники на территории Примор­ского края, выделяются следующие подтипы рельефа, занимающие об­ширные пространства: 1) молодые по возрасту (позднетретичные и чет­вертичные) андезито-базальтовые плато-покровы, не расчлененные еще денудацией (Майхе-Даубихинское, Шуфанское, Ма-7 Труды Дальневост. филиала, т. 11

98 ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ

тайское, ряд обширных плато на побережье Японского моря) или раз­мытые до стадии столовых гор (окраины хр. Да-дян-шань); 2) к р у т о-склон н ы е среднегорья, сложенные трудно поддающимися выветриванию и денудации, разнообразными интрузивными (гранито-иды, диориты, габбро и т. д.), эффузивными (порфириты, кварц-порфиры, андезиты) и прочными метаморфическими (гнейсы, слоистые граниты, кварциты) породами (побережье Японского моря, отдельные районы на материковых склонах Сихотз-Алиня); 3) сположенные сред­негорья, занимающие крупные площади в районах преоблада­ния разнообразных осадочных пород палеозойского и мезозойского возраста (сланцы, песчаники, конгломераты, известняки), легко под­вергающихся выветриванию и денудации с образованием мощных делю­виальных наносов у подножий сопок (преимущественно материковые склоны Сихотэ-Алиня); крупные и небольшие по размерам м е ж г о р-ные котловины, располагающиеся цепочкой вдоль долин крупных рек, главным образом в материковых районах края, выполненные озерно-аллювиальными суглинистыми и глинистыми отложениями, современными четвертичными и, повидимому, местами третичными; расчленен­ные низгорья, окаймляющие с периферии горные системы у пере­хода их к Суйфуно-Ханкайско-Уссурийской депрессии и к более крупным межгорным котловинам (Шетухинско-Даубихинской, Бейцухе-Иманской, Алчанско-Бикинской и др.), сливающиеся с высокими древними озерно-аллювиальными и делювиальными террасами (так называемые «увалы») окраин депрессий и котловин; наконец, долины горных рек, чрез­вычайно разнообразные на всем протяжении — от истоков до устьев — по поперечному (от ущелья и каньона до ящикообразного профиля) и продольному профилям, по количеству, высоте и степени выраженности речных террас, по отношению к прилегающим склонам горных возвышен­ностей (долины поперечные и продольные), по характеру отлагаемых рекой аллювиальных наносов и т. д. Эти же подтипы рельефа полностью пред­ставлены в северной части ареала кедровников, расположенной в Хаба­ровском крае, повидимому, пополняясь там еще некоторыми другими подтипами.

Каждому из перечисленных подтипов соответствуют многочисленные более мелкие формы рельефа и их элементы, особенности которых опре­деляются различиями в относительно мелких градациях строения про­филя, крутизны и экспозиции склонов, ориентации их по отношению к ветрам зимнего и летнего муссонов, характера подстилающей почву горной породы, высоты над уровнем моря и удаленности от местного ба-зиса эрозии (для склонов) или от русла реки (для речных террас), высоты над меженным уровнем реки (для террас), степени и характера увлажнен­ности и постоянства увлажнения почвы поверхностными, почвенными и грунтовыми водами, влияния соседних возвышенностей (затенение, интерференция ветра и т. п.) и т. д. Дать исчерпывающий перечень подоб­ных элементарных форм рельефа и связанных с ними типов местопроиз­растаний или лесорастительных условий, встречающихся в пределах ареала кедровых лесов, пока практически невозможно. Кедр в силу своей высокой экологической пластичности способен господствовать в дре­востое во многих типах произрастания, и можно указать очень немногие из них, которых кедр заведомо избегает. К таким относятся: активные, прирусловые участки пойм рек, которым свойственны высокие степени аллювиальности; заболоченные или постоянно переувлажненные участки на надпойменных террасах различных уровней широких речных долин и на «увалах» окраин озерно-аллювиальных равнин и такие же участки на поло-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 99

гих склонах; почти лишенные почвенного покрова, преимущественно крутые, склоны гор, покрытые каменистыми и крупноглыбистыми россы­пями (одиночно кедр в этих условиях встречается); наконец, обширные плоские поверхности центральных частей, не расчлененных денудацией базальтовых плато. На всех остальных многочисленных формах рельефа кедровники встречаются как обычное и нормальное явление.

Не менее разнообразны формы микрорельефа и обусловленный ими климат приземного слоя воздуха в пределах однородных по мезорельефу участков, особенно изменчивые на надпойменных террасах рек и на склонах с фрагментарными почвами и выходами на поверхность скал, глыб и камней горной породы. С ними связана мозаика мощности и увлажненности верхних горизонтов почвы, влекущая за собой соответ­ствующую мозаику растительности нижних ярусов кедровников.

Благодаря этому вполне однородные по составу и строению насажде­ния кедровых лесов редко занимают сколько-нибудь значительные пло­щади. Они обычно часто и быстро сменяются в пространстве на весьма коротких протяжениях. Таксация кедровых лесов, как это было указано впервые А. Ф. Будищевым (1867), а затем авторитетно подтверждено Б. А. Ивашкевичем, особенно при высоких разрядах лесоустройства, представляет большие трудности. Даже выбор вполне однородного полу-гектарного участка по признакам древостоя под таксационную пробную площадь возможен лишь после длительных поисков.

Кроме того, повторяемость исходных по принадлежности к одноимен­ным формам рельефа участков поверхности на разных высотных уровнях и разных частях ареала кедровых лесов, характеризующихся местными мелкими климатическими и почвенно-гидрологическими особенностями, является причиной существования многочисленных, не поддающихся полному учету взаимно замещающих друг друга высотных, климатиче­ских, экспозиционных, эдафических и т. п. вариантов типов леса, отли­чающихся друг от друга во второстепенных признаках и связанных между собой полной гаммой постепенных переходов, образующих соот­ветствующие экологические ряды.

Другой, не менее существенной причиной пестроты и разнородности кедровых лесов, особенно резко бросающейся в глаза и отмеченной еще первоисследователями лесной растительности Дальнего Востока (Мак­симович, Будищев и др.), является чрезвычайное флористическое богат­ство их компонентов во всех ярусах.

Из 2000 с лишним видов цветковых и папоротниковых растений, известных для флоры Дальнего Востока, в составе обобщенного флористи­ческого списка формации кедровых лесов участвуют до 800 видов, т. е. почти столько же, сколько входит в состав лесных флор всего бассейна Белого моря или Среднего Урала в европейской части СССР. Из 13 видов хвойных пород и почти 60 видов лиственных, произрастающих на юге Дальнего Востока, трудно назвать породу, совместно с которой кедр в естественных условиях не произрастает в составе различных древо-стоев, если только их географические и экологические ареалы хотд бы частично налегают на его ареал. К числу таковых с уверенностью можно отнести лишь некоторые древовидные ивы (например сахалинскую, росистую, сердцелистную и др.), растущие на молодых речных аллювиях у самого русла рек, шелковицу (Moms alba), степной по ареалу и эко­логии мелколистный вяз (Ulmus pumila). Даже с древесными породами субальпийского пояса кедр в отдельных случаях растет в одном сооб­ществе. Например, в б. Судзухинском заповеднике мной описан кедровник с каменной березой (Betula lanata), произраставший на высоте 700 м на



100

ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ



южном каменистом крутом склоне; такой же кедровник наблюдался у вершины Самурского хребта (низовья р. Бикин) на высоте около 700 м, а в Тернейском лесхозе (бассейн р. Такема) в подлеске леспедециевого кедровника, у вершины водораздела, на высоте около 600 м встречен в составе подлеска небольшой группой даже кедровый стланик.

Наиболее же типичными компонентами древостоев большинства ти­пов кедровых лесов являются дуб монгольский (рис. 8), липа Таке, бе­реза желтая, или ребристая, клен мелколистный, пихта белокорая;



Рис. 8. Ствол дуба монгольского, выросшего во влаж­ном кленово-лещинном кедровнике с липой и дубом. Викинский лесхоз.

в долинах рек и ручьев и на пологих склонах к ним добавляются ильмы белокорый и горный, ясень маньчжурский, бархат, орех маньчжурский, липы амурская и маньчжурская, ольха пушистая. На севере и выше в горах, попутно с выпадением некоторых из перечисленных видов, добавляются ель аянская (рис.9), березы маньчжурская и плосколистная, различные виды лиственницы; на крайнем юге — пихта цельнолистная, диморфант (Kalo-рапах pictum), ясень горный, клен маньчжурский, мелкоплодник, береза Шмидта; для материковых предгорных районов очень характерна при­месь осины, а окраинам лесостепной зоны, в бассейнах pp. Даубихе, Лефу и всех притоков р. Ханки, — ель корейская и береза даурская. Для многих групп типов кедровников закономерно постоянное присут-


ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

101


ствие в составе древостоя определенных видов лиственных или хвойных пород, сопутствующих кедру, благодаря чему по этому признаку принято особо различать кедровники с дубом, с липой, с желтой березой, с ясе­нем и т. д.

Разнообразие пород 3-й величины, формирующих часто нижний третий подъярус древостоя, особенно в южных частях Приморья, не менее велико; ведущее положение среди них занимают клены (зелено-корый, желтый, а на юге — бородатый и ложнозибольдов), граб (на юге), черешня Максимовича, черемуха Маака, сирень амурская, акация амурская (акатник) и т. д.



Рис. 9. Кедровники с елыо аянской и пихтой белокорой на берегу горного озера в верховьях р. Сучан; на переднем плане ветровальный кедр. (Фот. ii. А. Розен-

берга).

Благодаря такому разнообразию древесных пород, растущих совме­стно с кедром, для древостоя кедровников типичен многовядовой состав. Доля участия кедра, оцениваемая по массе древесины, в приспевающих, спелых и перестойных (но не находящихся в стадии разрушения) наса­ждениях обычно равна 0.5—0.6, реже поднимается до 0.7—0.8; остальное заполнено сложной смесью многих других древесных пород, среди кото­рых одна-две сопутствующих занимают до 0.2—0.3. Например, широко распространенному по всему Дальнему Востоку кленово-лещинному горному кедровнику с липой и дубом по пологим и среднекрутым склонам в бассейне Уссури (Иман-Бикин) характерен в возрасте спелости (V класс возраста) такой состав:



I. (господствующий) полог древостоя — 7 кедр, 1 липа Такс (иногда липа маньчжурская), 1 дуб+береза желтая+осина-пихта белокорая, единично ели корейская и аянская, ильм белокорый;


102 ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ

. II. (подчиненный) полог — 4 кедр, 2 пихта, 2 липа, 1 дуб, 1 осина+ +клен мелколистный+березы, единично ели, ильмы белокорый и горный, орех маньчжурский, ясень маньчжурский;

III. (подчиненный) полог — одиночные экземпляры кленов желтого и зелонокорого, черемухи Маака, сирени амурской, акатника и группы молодых особей многих пород (в том числе кедра) из верхних ярусов.

Для кедровников южной части ареала, где видовой состав древесной флоры в связи с мягкостью климата заметно обогащается теплолюбивыми (термомезофильными) формами, состав их древостоев еще более разно­образится, а степень участия кедра благодаря этому снижается. Для примера укажу, что в составе древостоев грабового кедровника с цельно-листной пихтой III бонитета в VI классе возраста, по Ивашкевичу (1933), в среднем участвует свыше 22 видов и, по его данным, состав древостоя может быть представлен следующей синтетической формулой (запас стволовой массы всех пород принят за 100.0); 42.0 кедр, 12.2 пихта целыюлистная, 4.9 ель аянская, 3.3 нихта белокорая, .11.2 липы амур­ская и маньчжурская, 6.6 березы (преимущественно желтая), 4.8 дуб, 2.1 ильм горный, 0.9 ильм белокорый, 0.7 ясень маньчжурский, 0.9 осталь­ные лиственные породы I и II величины (бархат, диморфант, тополь корейский), 5.5 клены разные (до 4 видов), 3.6 граб, 0.4 сирень амурская, 0.1 прочие виды (в том числе тис). Всего в насаждениях этого типа при полноте 0.6 на гектаре имеется до 700 стволов разных видов, из которых кедра всего около 160, а пород, формирующих нижний подчиненный полог (клены, граб, сирень), свыше 250.

Между прочим, подобная сложность состава обязывает исследова­теля при описании древостоев кедровых лесов расчленить его на 2—3 по­лога (подъярусы) и таксировать каждый в отдельности. Дать синтетиче­скую формулу древостоя, подобную приведенной выше, без производства точного таксационного перечета невозможно, а кроме того, при этом резко искажаются истинные отношения между отдельными видами, всегда довольно строго дифференцированными в кедровых насаждениях определенного возраста по 2—3 пологам.

Наряду с такими многовидовыми кедровниками в центральных частях области их распространения, мало затронутых пожарами и рубками, на самых разнообразных формах рельефа нередки насаждения, древостой которых образованы почти чистым кедром с участием от 0.8 до 1, примесь к которому других пород слагается всего 5—8 видами.

Такие насаждения местное население отделяет от остальных кедров­ников в особую категорию, именуя их «кедрачами», или «кедровыми борами». Они всегда представлены перестойными, реже спелыми, наса­ждениями (возраст от 180 до 240 лет в южной части ареала кедра) и, например, весьма характерны для восточных склонов Сихотэ-Алиня, откуда описаны мною как особый класс ассоциации кедровников. Кед­ровые боры ранее упоминались несколькими авторами. В. М. Савич (1928) описывал их для бассейнов pp. Нсмпту и Мухеня как вариант маньчжурского мезофильного кедрово-широколиственпого леса, «отли­чавшийся от нормального большим участием кедра». А. М. Скибинская (1936) — для Супутинского заповедника под названием «почти чистых кедровников с покровом из хвоща». Б. А. Ивашкевич (1930) для всего Дальнего Востока указывает особые варианты древостоя всех типов кедровников — «чистые кедровники (purum)». Автор отмечает, что они занимают малые площади, всего в несколько гектаров (2—3). Однако последнее не является правилом, а свойственно только Южному При­морью и периферическим частям ареала кедровника. В центральных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЮЗ

частях ареала, удаленных и труднодоступных, кедрачи нередко покры­вают большие площади — до десятков гектаров в одном участке (напри­мер в бассейнах pp. Кафе и Катэн — притоков Хора и местами по Би-кину, Иману, а также по Немпту, Мухоню и Анюю х).

Важно подчеркнуть, что все древесные породы, произрастающие совместно с кедром, по своим лесоводственно-биологическим свойствам отличаются от него. Из-за слабой или неполной лесоводственно-биоло-гической изученности важнейших из них в настоящее время трудно делать соответствующие конкретные сопоставления. Но одно коренное различие большинства их от кедра, упомянутое в предыдущей главе, совершенно ясно. Почти все они характеризуются более коротким жизнен­ным циклом, нежели кедр, отмирая в массе ко времени, когда последний только достигает вершины своего развития (160—200 лет).

Не менее разнообразен состав нижних ярусов кедровников: подлеска, травяного и мохового покровов, лиан и эпифитов, покрывающих живые стволы деревьев от вершин крон до их подножий. Разнообразна также флора присущих им почвенных и дереворазрушенных грибов и т. п. Далеко не редкостны на юге Приморья насаждения кедровников, при описании которых на гектарном участке регистрируется 25—30 видов деревьев, до 30 видов кустарников, 5—6 видов лиан, до полутора десятка папоротников, 80—100 различных травянистых растений, более полусотни видов мхов и лишайников, а также большое число разнообразных почвен­ных грибов. К северу и на некоторых местообитаниях с узко очерчен­ными экологическими условиями (например сильно инсолируемые кру­тые склоны гор) количество компонентов кедрового леса по всем ярусам естественно сокращается, но все же число видов и в этих случаях намного превышает привычные представления лесоводов, известные на примере лесов европейской части СССР. Даже наиболее разнообразные по видо­вому составу свежие снытевые дубравы с липой и ясенем европейской лесостепи (Тульские засеки, Теллермановское лесничество) заметно усту­пают большинству насаждений кедровых лесов.

Еще более важно то обстоятельство, что виды растений, входящие в состав компонентов кедровых лесов, характеризуются различной тре­бовательностью к условиям существования. Они принадлежат к расте­ниям разнородных экологических типов, причем большинство их, подобно самому кедру, обладает высокой пластичностью и выносли­востью, характеризуясь обилием экологических форм.

Наиболее типичны для кедровых лесов мезофилы всех оттенков, представленные многовидовым разнотравьем и папоротниками, но часты также мезоксерофилы и мезопсихрофилы (те же группы растений), встре­чаются на определенных местопроизрастаниях ксерофилы (главным об­разом из группы ореофитов — например, Artemisia sacrorum, Asperella coreana, Carex koreana, некоторые виды Chrysanthemum, Libanolis, Peuceda-nutn и многие другие) и психрофилы (например брусника, багульник). Не менее контрастно разнообразны компоненты кедровых лесов по их требованиям к свету — от резких светолюбов (почти все ксерофилы) до весьма теневыносливых и даже тенелюбивых растений; к температурному режиму — от ясно выраженных теплолюбивых форм (типа граба и лианы актинидии крупной) до весьма холодовыносливых (типа брусники и ба­гульника); к почвенному плодородию и т. д.

1 Указания для последних пунктов основываю на личных сообщениях лесоводов П. В. Гончарова и К. К. Высоцкого, спутников В. М. Савича при обследовании этого района, и на материалах Н. В. Дшшса и П. Б. Виппера (1953).

104 ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ

Определенным типам кедровых лесов свойствен определенный пре­обладающий комплекс экологически однородных видов, отражающий характерные особенности среды их местопроизрастания. В связи с этим возможно различать мезофильные, ксеромезофильные, психромезофиль-ные и т. д. кедровники (Колесников, 1938) или соответственно влажные, свежие, холодно-влажные и т. д. Но наряду с ними в тех же типах леса, но в отдельных ярусах, в отдельные сезоны года (смена аспектов) или на отдельных элементах микрорельефа возможно успешное развитие растений иных экологических групп.

Таким образом, в составе формации кедровых лесов сталкиваются представители большинства экологических групп, так же как и почти всех разнородных флорогенетических элементов, выделенных для юга Дальнего Востока многими авторами, в частности В. Б. Сочавой (19456, 1946). Эта особенность кедровых лесов отражает не только сложность и противоречивость исторических путей формирования формации в гео­логическом прошлом, на что чаще всего и обращается внимание. Для наших целей более существенно указать, что она в свою очередь обусло­вливает понятную сложность и противоречивость современных межвидо­вых отношений между компонентами кедровников, играющих столь существенную роль в жизни органического мира.

Формы проявления и закономерности межвидовых отношений в кед­ровых лесах до настоящего времени не привлекали к себе внимания. Даже при изучении процессов естественного возобновления кедра под пологом леса и на лесосеках, в которых межвидовым отношениям при­надлежит решающее значение, они нередко выпадали из поля зрения исследователей или учитывались совершенно недостаточно. Например, в обстоятельной монографии Фишера (1939) возобновление кедра изу­чалось вне связи с возобновлением других пород — его конкурентов и антагонистов. Между тем, острая и напряженная межвидовая борьба за свет, влагу и питательные вещества почвы менаду многочисленными видами, слагающими кедровники, так же как различные формы межвидо­вой взаимопомощи, сопровождают кедр на всем протяжении жизни его особей в составе кедрового леса — от стадии проростка до отмирания. Два примера последней мы привели выше — симбиотические отношения кедра с наземными грибами и взаимоотношения с некоторыми видами животных, способствующих обсеменению и возобновлению его. Межви­довые отношения ближайшим образом влияют на процессы динамики его лесов, на структуру и производительность древостоев и на ряд других свойств и особенностей насаждений, имеющих весьма важное значение для лесного хозяйства.

В числе таких особенностей кедровых лесов, отражающих сложность межвидовых отношений внутрр1 их, необходимо специально указать на следующие.

МНОГОЯРУСНОСТЬ СТРОЕНИЯ И ВЕРТИКАЛЬНАЯ СОМКНУТОСТЬ

В большинстве насаждений кедровых лесов всегда можно обнаружить и, хотя бы условно, выделить 2 древесных подъяруса-полога (верхний и нижний, причем далеко не всегда верхний является господствующим), подлесок, ярус папоротников и трав (с 2—3 подъярусами) и, хотя бы в виде фрагмента у оснований стволов, ярус мхов; нередко выделяется 3-й древесный подъярус деревьев 3-й величины. Кроме того, во всех случаях имеется внеярусная растительность, представленная травяни­стыми лианами, эпифитными мхами и лишайниками, а на юге Приморья

МНОГОЯРУСНОСТЬ СТРОЕНИЯ И ВЕРТИКАЛЬНАЯ СОМКНУТОСТЬ * Юэ

в некоторых типах кедровников даже эпифитными папоротниками (Poly-podium lineare, P. virginianum, Camptosorus sibiricus) на стволах деревьев. Следует упомянуть и о том, что во многих случаях подрост многочислен­ных хвойных и лиственных древесных пород образует самостоятельный полог или, сливаясь по высоте с подлеском и подъярусом деревьев 3-й ве­личины, увеличивает степень их сомкнутости. В связи с этим в большин­стве случаев сомкнутость крон древостоя более или менее значительно превышает его полноту, понимаемую в таксационном смысле. Например, в кедровниках средней полноты (0.6—0.7) суммарная сомкнутость обычно достигает величин, близких к 1.0. Сомкнутость же растений ниж­них ярусов (исключая моховой) тем совершеннее, чем реже древесный; в очень же густых древостоях ярусы подлеска и трав могут быть раз­виты вообще весьма слабо. В частности такая особенность закономерна для упоминавшихся кедровых боров. Зато в этом случае отчетливее бывает выражен ярус мхов.

В типичных случаях внутри каждого яруса насаждения, прежде всего в древостое, наблюдается, как правило, вертикальная сомкнутость, затрудняющая дальнейшее расчленение их на обособленные пологи и подъярусы; в свою очередь ярусы по высоте нередко сливаются друг с другом.-Поэтому при таксации кедровников разделение древостоя на пологи (ярусы) в большинстве случаев является условным, а разделение деревьев по классам господства при пользовании известной классифика­цией Крафта полностью формальным и произвольным.

Учитывая это обстоятельство, Ивашкевич при точных таксационных работах исследовательского характера рекомендовал пользоваться для последних целей классификацией Скотта как более соответствующей особенностям древостоев вертикальной сомкнутости. Однако из-за своей сложности и не меньшей формальности, чем классификация Крафта, она не получила применения. В свете учения Т. Д. Лысенко о стадий­ном развитии растений классификация деревьев кедрового леса должна строиться на учете закономерностей их индивидуального развития. Настоятельно необходима разработка такой классификации для кедра с использованием предложений, развитых рядом лесоводов в последнее время на примере лесов европейской части СССР (Никитин, 1941, 1949; Данилов, 1949; Воропанов, 1950, и др.). Разработка такой классификации крайне важна как научная предпосылка обоснования способов рубок ухода в кедровых лесах, проблемы, еще совершенно не затронутой лесной наукой, но весьма актуальной для лесного хозяйства Дальнего Во­стока.

Явление вертикальной сомкнутости распространяется на весь или почти весь объем надземной части насаждений, заключенной между почвой и верхней поверхностью древесного яруса. В таких случаях, особенно типичных для кедровников высших бонитетов при средних полнотах на юге Приморья, в указанном пространстве в вертикальном разрезе образуется почти сплошная ажурная стена ассимилирующих органов растений (хвоя, листья), перехватывающих друг у друга солнеч­ный свет. Характерно, что у многих кустарников и деревьев 3-й вели­чины, типичных для кедровников и отличающихся высокой теневыно­сливостью (клены зеленокорый и бородатый, бересклет малоцветковый и др.), очень долго сохраняется зеленая пигментация внешних покровов одревесневших ветвей и даже коры стеблей и стволов (клены). В борьбе за свет деревья 3-й величины, подрост и кустарники сосредоточивают листву в верхней части ветвей и стволиков и располагают ее «этажами», в пло­скости перпендикулярной направлению солнечных лучей; часты гелио-

106 ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ

тропические изгибы стволов и ветвей даже у крупных деревьев, проби­вшихся в господствующий ярус древостоя (липа, клен мелколистный, ильм горный). Характерно и явление «листовой мозаики».

ГРУППОВОЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

Групповое расположение растений всех ярусов на площади, занятой насаждением одного типа, — другое следствие сложности межвидовых отношений. Для древесного яруса групповое сложение как характерней­шая особенность смешанных лесов с участием кедра было отмечено еще А. Ф. Будищевым (1867) и затем подробно охарактеризовано Б. А. Иваш­кевичем (1915, 1927а, 1933). В составе таких однородных групп может быть одна порода (чаще всего кедр) или с небольшой примесью других (обычно группы из лиственных пород), а число особей в них и размер занимаемой площади весьма изменчивы — от 2—3 стволов до нескольких десятков и от 40—80 ма до 200—600—1000 м2.

Какой-либо закономерности в чередовании древесных групп в про­странстве в зависимости от условий среды установить невозможно; ха­рактерно, впрочем, чередование почти чистых небольших однородных групп кедра с группами лиственных пород, а на севере и в горах — с груп­пами аянской ели и белокорой пихты.

Необходимо отчетливо различать подобные группы кедра, занимающие площади не более 1/ю гектара и чередующиеся с группами лиственных и других хвойных пород, от участков упоминавшихся чистых кедрачей, покрывающих не менее 0.5 га и сменяющихся в проетранстве насажде­ниями других типов кедровников же, или других формаций. Одним из признаков для разделения этих двух разных случаев роста кедра в на­саждениях может служить, помимо размеров площади, занимаемой ими, еще возраст деревьев, входящих в группу и в состав древостоя кедрачей. У последних он всегда выше возраста спелости (160 лет), в группах бы­вает самым различным в зависимости от возрастной стадии развития древостоя. Недооценка этих различий иногда приводит к смешению обоих явлений. Например А. А. Цымек (19506) группы кедра и чистые кедровые насаждения (кедрачи) трактует «только частью в насаждении, составленном из десятков подобных групп». На самом деле, как увидим ниже, кедрачи являются особой возрастной стадией развития древостоев многих типов кедровников. Возникновение их происходит, повидимому, в результате пространственного смыкания отдельных групп кедра в про­цессе роста и развития. Этому процессу сопутствует интенсивное выпада­ние из древостоя лиственных пород после достижения им предельного возраста, более короткого, чем у кедра. Возникновение же групп кедра происходит, как показал К. П. Соловьев (1937, 1949), в раннем возрасте, когда деревья находятся еще на стадии самосева и подроста. Для возоб­новления большинства пород под пологом кедровников и прежде всего для самого кедра в еще большей степени, чем для взрослых деревьев, характерно стремление к образованию сомкнутых одновидовых куртин («гнезд»), в составе которых жизненность и рост отдельных особей всегда выше, чем у одиночно растущих. Обусловленность этого явления межви­довыми отношениями внутри кедровников совершенно очевидна.

Не менее комплексны и мозаичны в распределении по площади под­лесок и травяно-папоротниковый покров кедровников, расчлененных на многочисленные более или менее однородные по видовому составу группы, пятна, латки, покровы и т. п. Они нередко возникают вегетативным пу­тем от одной особи, как это отметила Г. Э. Куренцова (19506) для китай-

РАЗНОВОЗРАСТНОСТЬ ДРЕВОСТОЕВ Ю7

ской валерианы (Valeriana chinensis), характерного компонента травостоя долинных кедровников на юге Приморья. В пространственном размещении таких групп замечается некоторая зависимость от форм микрорельефа, характера и степени увлажненности верхних горизонтов почвы, большей или меньшей затененности со стороны верхних ярусов и т. п.

РАЗНОВОЗРАСТНОСТЬ ДРЕВОСТОЕВ

Резко выраженная, но не абсолютная разновозрастность древостоя также является следствием сложности межвидовых отношений. Колебания в возрасте отдельных деревьев, особенно при сравнении всех видов, входящих в состав древесного яруса и возобновления, весьма велики (от 1 до 400 и более лет), но среди них отчетливо выделяется несколько (2—3 и более) сравнительно одновозрастных поколений (в пределах 40-летних классов возраста). Одно из них является господствующим, опре-/ деляющим господствующий возраст насаждения, другие идут ему на/ смену или находятся на стадии отмирания. Иногда в перестойных ке-j дровниках господство принадлежит двум смежным по возрасту поколе-1 ниям. Б. А. Ивашкевич (1929) про одно из таких насаждений пишет, что его «можно рассматривать как сумму нескольких насаждений, развивав­шихся на одной и той же площади, нескольких поколений, из которых в данное время господствуют поколения, возникшие более 200 лет назад». % В составе младших поколений древостоя кедровников, не достигших 200-летнего возраста, обычно участвует несколько древесных пород, лиственных и хвойных, иногда даже без ясно выраженного преобладания какого-либо одного вида, но чаще при господстве 1—2, характерных для определенного типа леса. Наоборот, старшие поколения, возраст которых превышает .200 лет, как правило, слагаются одним кедром;, в редких случаях в их составе единично участвуют другие породы (пихта цельнолистная, ель аянская, лиственница, ясень, дуб). В начальной фазе развития эти поколения имели в своем составе многие древесные породы и в значительном количестве, но в процессе роста все они выпали,; поскольку их предельный возраст значительно ниже, чем у кедра. Другая! характерная черта возрастного строения кедровников заключается в том, что если в составе древостоя господствует поколение кедра, возраст которого превышает возраст спелости (160—200 лет — в южной частя ареала), то в младших, подчиненных поколениях преобладают лиственные породы и другие хвойные, но не кедр. Поколения последнего, по возрасту моложе господствующего, в древостое таких кедровников обычно бывают слабо развитыми или представлены малым числом особей. Лишь в составе подроста (самое молодое, нарождающееся поколение) в этом случае и в под­чиненном пологе кедровников VI и VII классов возраста (перестойные кедровники) кедр может быть представлен в значительных количествах наряду со многими другими породами. Для иллюстрации привожу, используя данные Б. А. Ивашкевича (1929а и б), распределение по породам и классам возраста модельных деревьев из грабового кедровника с цель-нолистной пихтой III бонитета, VI класса возраста, .при полноте 0.8 из района верхнего течения р. Майхе-Шкотовской * (табл. 7).



1 Ивашкевич в этом насаждения взял более 40 модельных деревьев, выбранных с расчетом охарактеризовать возрастную структуру древостоя. При обычных же так­сационных и лесотипологических работах на пробных площадях в кедровниках бе­рут 5—7 моделей. Этого количества достаточно для исчисления запаса стволовой дре­весины, но слишком мало, чтобы по нему с}'дить о числе поколений в древостое и о со­отношениях между ними.

108

ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ



Таблица 7

Распределение модельных деревьев в грабовом кедровнике III бонитета по породам и классам возраста (по Ивашкевичу, 1929а, 1933)

Классы возраста (годы)


Древесные породы

II III I IV У VI VII X

(41-80)

1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   24


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница