Адаптация обмена веществ к мышечной деятельности т



Скачать 385.75 Kb.
Дата09.11.2016
Размер385.75 Kb.
Глава 7

Адаптация обмена веществ к мышечной деятельности

т


Мы рассмотрели, как наш организм использу­ет потребляемые продукты питания и питатель­ные вещества для образования энергии, необхо­димой для выполнения мышечной деятельности, выяснили роль эндокринной системы в регуля­ции различных обменных процессов, протекаю­щих при выполнении физических нагрузок. Мо­жем ли мы увеличить потенциал своей мышеч­ной деятельности? Повысить свои энергетические запасы?

В этой главе мы рассмотрим, как наш организм адаптируется к повторяющимся тренировочным стимулам. Главное внимание обратим на адапта­ционные реакции обмена веществ, которые повы­шают нашу способность осуществлять мышечную деятельность. Изучим адаптационные реакции мышечной и энергетической систем, которые по­зволяют нам более эффективно использовать свою энергию. Рассмотрим влияние аэробных и анаэ­робных тренировочных нагрузок и выясним, как увеличить их положительное воздействие.

Жена Джима подумала, что ее муж сошел с ума, когда в 37 лет он с друзьями начал бегать трусцой несколько раз в неделю. Ведь раньше спорт его совсем не интересовал. Кроме того, он всегда избегал любой физической деятельности. Несмотря на болезненные ощущения в области мышц и неспособность поддерживать темп бега своих друзей, Джим стал бегать больше — 6 раз в неделю. Через 8 недель Джим вдруг обнаружил, что без труда бежит наравне со всеми. Вскоре он стал лидером своей группы и теперь ему прихо­дилось "сбрасывать" скорость, чтобы бежать вме­сте со всеми. Когда другие бегуны решили увели­чить объем тренировок, чтобы подготовиться к участию в Бостонском марафоне, Джим присое­динился к ним и стал пробегать 60 — 70 миль в неделю. Во время соревнования Джим намного превзошел своих партнеров по тренировкам, фи­нишировав на час раньше с результатом 2 ч 45 мин, попав в число 3 % лучших из числа 9 540 участников. Оказалось, что у Джима была удиви­тельная предрасположенность к бегу на длинные дистанции, которая проявилась после того, как

его организм адаптировался к значительным тре­нировочным нагрузкам.

Не все механизмы, обеспечивающие увеличение мышечной силы и выносливости, хорошо изучены. Тем не менее мы можем идентифицировать многие метаболические и морфологические изменения, которые происходят в результате повседневной мышечной деятельности. Аэробные нагрузки, на­пример, приводят к улучшению функции системы кровообращения, а также повышают способность мышечных волокон образовывать большее количе­ство АТФ. Анаэробные тренировки увеличивают мышечную силу и толерантность к нарушению кис­лотно-щелочного равновесия при очень интенсив­ном усилии. Мы рассмотрим значение различных метаболических изменений, которые имеют место во время тренировок, и выясним, как эти измене­ния влияют на мышечную деятельность.



АДАПТАЦИЯ К АЭРОБНЫМ ТРЕНИРОВОЧНЫМ НАГРУЗКАМ

Повышение выносливости вследствие ежеднев­ных аэробных нагрузок, например, бег трусцой или плавание, обусловлено множеством адапта­ционных реакций в ответ на тренировочные сти­мулы. Одни происходят непосредственно в мыш­цах, другие включают изменения в системах энер­гообеспечения, третьи затрагивают деятельность сердечно-сосудистой системы, улучшая функцию кровообращения. Ниже мы остановимся на адап­тационных реакциях мышечной системы, обус­ловленных тренировочными нагрузками, направ­ленными на развитие выносливости (адаптаци­онные реакции кардиореспираторной системы рассматриваются в главе 10).

АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

Повторяющееся сокращение мышечных воло­кон вызывает изменения в их структуре и функ­ции. Многие из них рассматривались в главе 4,



132

однако как следствие силовой тренировки. Нас в данном случае интересует влияние тренировоч­ных занятий, направленных на развитие вынос­ливости, на тип мышечных волокон; количество капилляров; содержание миоглобина; функцию митохондрий; окислительные ферменты.

Тип мышечных волокон

Аэробные виды деятельности, например, бег трусцой или езда на велосипеде с невысокой ин­тенсивностью, в основном "обслуживают" МС-волокна. Под действием тренировочных стимулов эти волокна становятся на 7 — 22 % больше, чем соответствующие БС-волокна [5]. Однако разме­ры волокон значительно колеблются у разных спортсменов. У некоторых могут быть необычно большие МС-волокна, у других — такие же боль­шие БС-волокна. Отметим, что размеры волокон у спортсменов, занимающихся циклическими ви­дами спорта, по-видимому, мало связаны с уров­нем аэробных возможностей. Размеры волокон могут играть большую роль в видах спорта, требу­ющих проявления значительной силы и мощнос­ти, таких, как спринтерский бег и тяжелая атлети­ка, в которых преимущество имеют спортсмены с более крупными БС мышечными волокнами.

Результаты большинства исследований пока­зывают, что тренировочные нагрузки, направлен­

ные на развитие выносливости, не изменяют со­отношения БС- и МС-волокон. Это подтвержда­ют и результаты последних исследований, кото­рые вместе с тем указывают на некоторые изме­нения типов БС-волокон. БСд-волокна, несомненно, используются менее часто, чем во­локна типа "а", именно поэтому у них более низ­кие аэробные способности. Продолжительные фи­зические нагрузки со временем могут привести к их рекруитированию, вынуждая их функциони­ровать подобно волокнам типа "а". Как показы­вают результаты последних исследований, физи­ческие нагрузки, направленные на развитие вы­носливости, могут привести к тому, что некоторые БС^-волокна приобретут определенные свойства волокон типа БС^. Ни причина, ни последствия такого изменения пока не выяснены. Возможно, превращение БС-волокон типа "б" в тип "а" про­сто отражает более интенсивное использование БС-волокон при длительных изнурительных тре­нировочных нагрузках.



Количество капилляров

Одной из наиболее важных адаптационных реакций на нагрузки, направленные на развитие выносливости, является увеличение числа капил­ляров вокруг каждого мышечного волокна. Как видно из рис. 7.1, в мышцах ног человека, зани-





Рис. 7.1. Структура капилляров, расположенных вокруг мышечных волокон нетренированного мужчины (а) и тренированного бегуна на длинные дистанции (б)

133

Аэробные тренировочные нагрузки приво-т дат к увеличению количества капилляров в мышечном волокне, а также на данной пло­щади поперечного сечения мышцы. Эти из­менения повышают перфузию мышц кро­вью

мающегося циклическими видами спорта, коли­чество капилляров на 5 — 10 % больше, чем у малоподвижного индивидуума [9, II]. Чем боль­ше спортсмен тренируется, тем больше увеличи­вается (до 15 %) количество капилляров [9]. Уве­личение количества капилляров улучшает газо-и теплообмен, ускоряет выведение продуктов рас­пада и обмен питательных веществ между кро­вью и работающими мышечными волокнами. Это обеспечивает подготовку внутренней среды для образования энергии и выполнения мышечных сокращений. Значительное увеличение количе­ства капилляров наблюдается через несколько недель или месяцев тренировочных занятий. Как изменяется количество капилляров при более продолжительных периодах активности неизве­стно, поскольку данный вопрос практически не изучался.



Содержание миоглобииа

Кислород, попадающий в мышечное волокно, связывается с миоглобином —соединением, по­добным гемоглобину. Это содержащее железо со­единение обеспечивает челночнообразные движе­ния молекул кислорода из клеточной оболочки в митохондрии. Миоглобин в большом количестве содержится в МС-волокнах, обеспечивая их крас­новатую окраску (миоглобин — пигмент, окраши­вающийся в красный цвет при связывании с кис­лородом). БС-волокна обладают высокой глико-литической способностью, поэтому им требуется (и они действительно содержат) незначительное количество миоглобина, в силу чего имеют свет­лую окраску. Следует отметить, что ограничен­ное количество миоглобина приводит к понижен­ному содержанию кислорода, что уменьшает аэробную выносливость.

Миоглобин выделяет кислород в митохондрии, когда его запасы при выполнении мышечных со­кращений истощаются. Этот резерв кислорода используется при переходе от состояния покоя к состоянию выполнения физической нагрузки. Кислород поступает в митохондрии в промежу­точный период между началом выполнения фи­зической нагрузки и повышенной доставкой кис­лорода сердечно-сосудистой системой.

Точный вклад миоглобина в доставку кисло­рода не изучен. Однако тренировочные нагрузки, направленные на развитие выносливости, увели­чивают содержание миоглобина в мышцах на 75 — 80 %. Эту адаптационную реакцию можно было

бы считать благоприятной, если бы она повыша­ла способность мышц осуществлять окислитель­ный метаболизм.

Функция митохондрии

Как отмечалось в главе 5, аэробное образование энергии осуществляется в митохондриях. В этой связи неудивительно, что тренировка, направ­ленная на развитие выносливости, вызывает изме­нения функции митохондрии, повышая способность мышечных волокон образовывать АТФ. Способность использовать кислород и образовывать АТФ путем окисления зависит от количества, размера и произ­водительности митохондрии мышц. Тренировка, направленная на развитие выносливости, положи­тельно влияет на все три переменные.



Аэробная тренировка приводит к увеличе­нию размеров и количества митохондрии скелетной мышцы, что повышает эффек­тивность ее окислительного метаболизма

В одном исследовании у крыс тренировали развитие выносливости, при этом количество ми­тохондрии за 27 недель увеличилось почти на 15 % [10]. В то же время средний размер митохондрии увеличился почти на 35 %. В настоящее время известно, что увеличение объема аэробных тре­нировочных занятий приводит к возрастанию ко­личества и размеров митохондрии.



Окислительные ферменты

Увеличение размеров и количества митохонд­рии повышает аэробные возможности мышц. Интенсивность этих изменений возрастает в ре­зультате повышения производительности мито­хондрии. Как отмечалось в главе 5, окислитель­ное расщепление источников энергии и конеч­ное образование АТФ зависят от действия мито-хондриальных ферментов. Активность этих фер­ментов увеличивается вследствие тренировки, направленной на развитие выносливости.

Рис. 7.2 иллюстрирует изменения активности сукцинатдегидрогеназы — одного их ключевых окислительных ферментов мышц — в результате тренировочных занятий по плаванию с постепен­ным увеличением объема на протяжении 7 мес. Интересно, что несмотря на повышение актив­ности этих ферментов на протяжении всего пе­риода, МПК в последние 6 недель практически не изменилось. Это указывает на то, что на МПК в большей степени влияет ограничение транспорта кислорода со стороны системы кровообращения, чем окислительный потенциал мышц.

Тренировка на увеличение выносливости ока­зывает значительное влияние на активность таких



134


Рис. 7.2. Изменение активности сукцинат-дегидрогеназы (дельтовидная мышца) при постепенном увеличении объема тренировочных занятий по плаванию

мышечных ферментов, как сукцинатдегидрогеназа и цитратсинтаза. Это видно из рис. 7.3, на котором показана активность этих ферментов у нетрениро­ванных, среднетренированных и высокотренирован­ных испытуемых. Даже при среднем уровне еже­

дневных физических нагрузок активность указан­ных ферментов повышается, а с ней возрастают и аэробные возможности мышц. Например, бег трус­цой или езда на велосипеде в течение хотя бы 20 мин в день увеличивают активность сукцинатдегид-рогеназы в мышцах ног более чем на 25 %. Более интенсивные тренировки (60 — 90 мин в день) при­водят к повышению ее активности в 2,6 раза.

Повышение активности этих окислительных ферментов вследствие тренировок отражает как увеличение количества и размеров мышечных ми-тохондрий, так и повышение способности образо­вывать АТФ. Первоначально увеличение активно­сти ферментов совпадает с повышением МПК. Однако в настоящее время неизвестно, существу­ет ли между ними причинно-следственная взаи­мосвязь. Также неизвестно, почему физические на­грузки повышают активность окислительных фер­ментов скелетной мышцы. Более того, не совсем понятно значение этой повышенной активности. В любом случае указанные изменения можно рас­сматривать как имеющие определенное значение и для утилизации кислорода тканями во время мышечной деятельности, и для обеспечения эф­фекта "экономии" гликогена. И первое, и второе может способствовать интенсификации мышечной деятельности, требующей проявления выносливо­сти. В то же время существует лишь незначитель­ная взаимосвязь между активностью окислитель­ных ферментов и увеличением МПК [8, 14].

По мнению некоторых ученых, МПК регули­руется кислородтранспортной системой (системой кровообращения). Другие считают, что его аэроб­ные возможности определяются окислительными свойствами мышц. Споры о том, какая из систем более важна, представляют чисто академический



21

18

_|15 ^



I12 2






^


80

70 60 50 40 30 20 10








^




Рис. 7.3. Активность ферментов икроножной мышцы у нетренированных (1), среднетренированных бегунов трусцой (2) и высокотренированных (3) марафонцев. Показаны уровни ферментов для сукцинатдегидрогеназы) и цитратсинтазы (б) — двух из множества ферментов, участвующих в окислительном образовании АТФ. Данные Костилла и др. (1979)

135

интерес, поскольку адаптационные реакции обе­их систем крайне важны для улучшения функций окислительной системы и интенсификации мы­шечной деятельности, требующей проявления выносливости.

В ОБЗОРЕ...

1. Тренировка, направленная на развитие вы­носливости, в большей степени воздействует на МС мышечные волокна. Вследствие этого они уве­личиваются. Хотя соотношение МС- и БС-воло-кон и не изменяется, однако в результате трени­ровочных нагрузкок БСц-волокна могут приоб­ретать определенные свойства БС^-волокон.

2. Тренировка, способствующая повышению выносливости, увеличивает количество капилля­ров вокруг каждого мышечного волокна.

3. Содержание миоглобина в мышцах повы­шается на 75 — 80 % в результате тренировки, направленной на развитие выносливости. В мио-глобине содержится кислород.

4. Тренировка, направленная на развитие вы­носливости, приводит к увеличению количества и размеров митохондрий.

5. Вследствие тренировки повышается актив­ность многих окислительных ферментов.

6. Все изменения, происходящие в мышце, в сочетании с адаптационными реакциями кисло-родтранспортной системы усиливают функции окислительной системы и уровень мышечной дея­тельности, требующей проявления выносливости.

Адаптационные реакции, влияющие на источники энергии

Систематическая аэробная тренировка предъяв­ляет повторяющиеся требования мышечным запа­сам гликогена и жиров. Неудивительно, что наш

организм адаптируется к подобным повторяющим­ся стимулам, повышая эффективность образования энергии и снижая вероятность возникновения утом­ления. Рассмотрим, с помощью каких адаптацион­ных реакций организм тренированного человека об­разует энергию за счет углеводов и жиров.

Углеводы в качестве источника энергии

Мышечный гликоген весьма активно исполь­зуется во время каждого тренировочного занятия, поэтому после каждого занятия механизмы, обес­печивающие его ресинтез, стимулируются, а ис­тощенные запасы гликогена восполняются. При адекватном отдыхе и потреблении достаточного количества углеводов с продуктами питания тре­нированная мышца накапливает значительно больше гликогена, чем нетренированная. Напри­мер, если бегуны на длинные дистанции прекра­тят на несколько дней тренировочные занятия и будут потреблять пищу, богатую углеводами (400 — 550 г-день"'), уровни мышечного гликогена у них превысят вдвое содержание гликогена в мышцах малоподвижных людей, потребляющих такое же количество углеводов. Более высокие запасы гли­когена обеспечивают спортсмена большим коли­чеством энергии. Подробнее вопросы питания спортсменов обсуждаются в главе 15.



Жиры в качестве источника энергии

Кроме значительных запасов гликогена, тре­нированная (на выносливость) мышца содержит большее количество жиров в форме триглицери-дов. Механизмы, обеспечивающие повышенное содержание источников энергии у тренированного спортсмена на развитие выносливости, изучены недостаточно, тем не менее результаты исследо­ваний показывают, что всего лишь после 8 не­дель занятий содержание триглицеридов увели­чивается в 1,8 раза [7]. Вообще, как видно из




Рис. 7.4

Митохондрий (а), гранулы мышечного гликогена (б) и вакуоли триглицеридов (в)



136

рис. 7.4, вакуоли, содержащие триглицерид, рас­пределяются по мышечному волокну, как прави­ло, ближе к митохондриям. Поэтому они могут быть легко использованы в качестве источника энергии во время физической нагрузки.

Следует также отметить, что у тренированно­го на увеличение выносливости повышается ак­тивность многих мышечных ферментов, участву­ющих в р-окислении жиров. Это позволяет тре­нированной мышце более эффективно сжигать жиры, снижая тем самым потребность в мышеч­ном гликогене. Образцы мышц бедер атлетов, взя­тые до и после езды на велосипеде, показали 30 %-е увеличение способности окисления сво­бодных жирных кислот. У тренированных на раз­витие выносливости спортсменов также увеличи­вается интенсивность выделения свободных жир­ных кислот при продолжительной физической нагрузке для их использования мышцами.



Аэробная тренировка повышает возмож­ность использования жиров в качестве источника энергии во время мышечной деятельности. Это обеспечивает более низкую интенсивность использования гли­когена мышц и печени

Иссекутц с коллегами выяснили, что подоб­ное увеличение количества свободных жирных кислот в крови позволяет мышцам сжигать боль­ше жиров, чем углеводов [12]. Результаты после­дующих исследований показали, что вследствие повышения уровней свободных жирных кислот в крови экономятся запасы мышечного гликогена и отсрочивается возникновение утомления [3, 13]. При любой данной интенсивности работы орга­низм тренированного человека, как правило, ис­пользует в качестве источника энергии больше жиров, чем углеводов, по сравнению с организ­мом нетренированного человека.

Подводя итог вышесказанному, отметим, что улучшение функции аэробной выносливости мышц приводит к увеличению способности образование энергии с большим акцентом на использование жиров для синтеза АТФ. Повышенная вследствие тренировочных нагрузок, направленных на разви­тие выносливости, способность мышц использовать жиры обусловлена ее более высокой утилиза­цией свободных жирных кислот и окислением жиров. В ряде видов спорта (лыжные гонки, мара­фон) подобные адаптационные изменения предот­вращают преждевременное истощение запасов гли­когена и тем самым обеспечивают постоянное об­разование АТФ. Таким образом, мышечная деятельность, требующая проявления выносливо­сти, становится более эффективной.

ТРЕНИРОВКА АЭРОБНОЙ СИСТЕМЫ

В лабораторных условиях ученые могут изме­рить аэробные возможности образца мышцы, по­лученного с помощью пункционной биопсии. Если его размельчить в растворе, содержащем другие жизненно необходимые компоненты, ми-тохондрии начнут использовать кислород и обра­зовывать АТФ. Таким образом, можно определить максимальную скорость использования мышеч­ными митотондриями кислорода для образования АТФ. Этот метод, как мы видим, позволяет изме­рить максимальный дыхательный объем мышцы, или бо^. В сущности, (?о, — показатель макси­мального потребления кислорода мышцей (в от­личие от ^„акс, являющегося показателем мак­симального потребления кислорода организмом).

Образцы икроножных мышц трех групп ис­пытуемых, приведенные на рис. 7.5, показывают, что в нетренированых мышцах Оо, составляют около 1,5 л кислорода в час на каждый грамм мышцы (л-ч^т"'). С другой стороны, у людей с

МПК.МЛ-КГ '-МИН"

69


'^3

^2

44

1

п=10
В ОБЗОРЕ...

1. Запасы гликогена в тренированной (на вы­носливость) мышце значительно превышают его запасы в нетренированной.

2. Кроме того, в такой мышце содержится зна­чительно больше жиров (триглицеридов).

3. Тренировка приводит к повышению актив­ности многих ферментов, участвующих в р-окис­лении жиров, что обусловливает увеличение со­держания свободных жирных кислот. Это, в свою очередь, приводит к более интенсивному исполь­зованию жиров в качестве источника энергии и, следовательно, к экономии гликогена.



Рис. 7.5. Респираторные возможности (О.п.) икронож­ной мышцы нетренированных испытуемых (1), средне-тренированных бегунов трусцой (2) и высокотрениро­ванных марафонцев (3). Обратите внимание на опре­деленную пропорциональность Оо объему тренировоч­ных нагрузок. Данные Костилла (1986)


137

энергозатратами, обусловленными физическими нагрузками, например, бег трусцой 25 — 40 км в неделю (порядка 1 500 — 2 500 ккал в неделю), бо^ составляют 2,7 л-ч^т"1, что в 1,8 раза выше, чем у нетренированных людей. У марафонцев, чьи энергозатраты превышают 5 000 ккал в неде­лю (около 80 км в неделю), Оо, составляют 4,0 л-ч"1-!'"1, т.е. почти в 2,7 раза выше, чем у нетренированных людей.

Увеличение аэробных возможностей организ­ма приводит к повышению максимального окислительного или дыхательного объема (Оо^) мышцы. Максимальные средние значе­ния (?<у, (5,2 л*ч~1*г~') были зарегистрирова­ны в дельтовидных мышцах пловцов, чьи энер­гозатраты вследствие тренировки превыша­ли 10 000 ккал в неделю [1]

Вполне очевидно, что тренированные испы­туемые имеют преимущество по сравнению с не­тренированными. Но как оно достигается? В сле­дующих разделах книги рассмотрим различные ас­пекты влияния нагрузок, направленных на разви­тие выносливости, с тем чтобы попытаться выяс­нить, каким образом можно еще больше увели­чить преимущество тренированного организма.

ОБЪЕМ ТРЕНИРОВОЧНЫХ НАГРУЗОК

Адаптационные реакции на тренировочный процесс достигаются при выполнении оптималь­ного объема работы на каждом тренировочном занятии в течение данного периода времени. Не­сомненно, оптимальный объем физических на­грузок будет определяться индивидуальными воз­можностями каждого спортсмена, вместе с тем, как показывают результаты наблюдений за бегу­нами на длинные дистанции, средний оптималь­ный объем нагрузок соответствует энергозатра­там порядка 5 000 — 6 000 ккал в неделю (при­близительно 715— 860 ккал в день). Это соответствует пробеганию дистанции 80 — 95 км в неделю [2]. Для пловцов средний оптимальный объем нагрузок составит 4 000 — 6 000 м в день •[б]. Вполне очевидно, что эти значения отражают всего лишь оценку величины стимула, необходи­мого для тренировки мышц. Некоторые спорт­смены могут значительно повысить свои аэроб­ные возможности, выполняя меньший объем ра­боты, другим для этого может потребоваться еще больше увеличить тренировочные нагрузки.

Степень повышения аэробных возможностей частично зависит от количества калорий, расхо­дуемых на каждом тренировочном занятии, а так­же от объема работы, выполняемой в течение не­скольких недель. Многие спортсмены и тренеры считают в этой связи, что повышение аэробной

выносливости прямо пропорционально объему

тренировок. Однако если бы объем тренировоч­ных нагрузок был наиболее важным фактором, обусловливающим адаптационные реакции мы­шечной системы, то те спортсмены, которые рас­ходовали бы больше всего энергии во время тре­нировочных занятий, имели бы самое высокое МПК. Однако это не так.

Повышение аэробных возможностей в резуль­тате тренировки, направленной на развитие вы­носливости, имеет свои пределы. Спортсмены, по­степенно увеличивающие физические нагрузки, в конце концов достигают предела аэробных воз­можностей, когда дальнейшее увеличение объема нагрузки не приводит к повышению выносливо­сти или МПК. Это иллюстрирует рис. 7.6, на ко­тором показаны изменения МПК у двух бегунов на длинные дистанции до и после различных по объему тренировочных занятий. В начале трени­ровочного процесса (40 км в неделю) МПК уве­личивалось значительно. Увеличение МПК про­должалось до тех пор, пока спортсмены не дове­ли объем нагрузки до 80 км в неделю. Дальнейшее увеличение объема нагрузки не привело к повы­шению уровня выносливости. В течение 1 мес спортсмены довели объем тренировочных нагру­зок до 350 км (217 миль) в неделю, однако уро­вень выносливости не повысился [2].

Некоторые спортсмены увеличивают объем нагрузок за счет проведения двух тренировочных занятий в день. Однако если во время первого тренировочного занятия спортсмен израсходовал энергию, равную 1 000 ккал в день, проведение второго тренировочного занятия не принесет ему никакой пользы. (Этот вопрос обсуждается в гла­ве 13.)

О 50 100 150 200 250 300 350 Тренировочная дистанция, км в неделю

Рис. 7.6. Изменения МПК у двух бегунов на длинные дистанции при различном объеме нагрузки. Объем тре­нировки 40— 80 км в неделю способствовал повыше­нию аэробных возможностей, тогда как при более вы­соком объеме нагрузки дополнительного повышения аэробных возможностей не наблюдалось. Данные Костилла (1986)


138

ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРЕНИРОВОЧНЫХ ЗАНЯТИЙ

Адаптационные реакции на тренировку, на­правленную на развитие выносливости, зависят не только от объема, но и от интенсивности тре­нировочных занятий. Рассмотрим значение ин­тенсивности тренировочных занятий в цикличес­ких видах спорта (более подробно этот вопрос ос­вещается в главе 13).

Адаптационные реакции мышечной системы зависят как от скорости, так и от продолжитель­ности усилия, прилагаемого во время трениро­вочного занятия. Бегуны, велосипедисты и плов­цы, тренировочный процесс которых включают кратковременные, высокоинтенсивные физичес­кие нагрузки, достигают лучших результатов чем те, режим тренировочных занятий которых пост­роен на длительных, медленно выполняемых фи­зических упражнениях небольшой интенсивнос­ти, поскольку последние не обеспечивают вовле­чение большего числа мышечных волокон в сократительный процесс и высокую интенсив­ность образования энергии, необходимых для максимальной мышечной деятельности цикличес­кого характера.

Скоростная подготовка высокой интенсивнос­ти включает либо интервальные, либо непрерыв­ные тренировки с околосоревновательной скорос­тью. Рассмотрим преимущества такой тренировки.

Интервальная тренировка

Большинство спортсменов используют метод интервальной тренировки для повышения главным образом анаэробных возможностей. Следователь­но, большинство повторяющихся циклов физичес­кой нагрузки выполняется со скоростью, при ко­торой образуется большое количество лактата. Однако интервальный метод тренировки может быть также использован для повышения аэробных возможностей. Повторяющиеся кратковременные циклы физической нагрузки, выполняемые в быс­тром темпе при кратковременных интервалах от­дыха между циклами, оказывают такое же воздей­ствие, как и продолжительные и непрерывные физические нагрузки высокой интенсивности.

Этот вид аэробной интервальной тренировки стал основой для повышения аэробных возмож­ностей спортсменов, особенно пловцов. Он пред­полагает выполнение кратковременных физичес­ких нагрузок (30 с — 5 мин; 50 — 400 м плавания) со скоростью, немного уступающей соревнователь­ной, а также очень короткие интервалы отдыха (5 — 15 с). Столь короткие интервалы отдыха вынужда­ют выполнять работу в аэробном режиме, практи­чески не стимулируя гликолитическую систему производства лактата.

В табл. 7.1 приводится пример программы аэробных интервальных тренировок для бегунов.

Поскольку главным фактором повышения аэроб­ных возможностей является объем тренировки, бегуны должны выполнять большое количество повторений. В данном примере 20 повторений бега на 400 м соответствуют общему объему 8 000 м (около 5 миль). Скорость бега слегка уступает со­ревновательной на дистанции 10 км, в данном случае на 8 — 10с каждые 400 м. Вместе с тем она превышает скорость, которую могли бы поддер­живать спортсмены во время непрерывного забе­га на 8 000 м. Главная трудность в данном случае состоит в относительно короткой продолжитель­ности интервалов отдыха, всего 10 — 15 с, кото­рая не позволяет мышцам восстановиться, хотя дает возможность "слегка передохнуть".

Таблица 7.1. Пример аэробной интервальной тренировки для бегунов на дистанцию 10 км



Лучший результат на 10 км,


Повторение


Отрезок

дистанции,




Интервалы отдыха, с


Скорость, мин:с


мин:с










46 : 00 20 400 10-15 2 : 00


43 : 00 20 400 10 - 15 1 : 52


40 : 00 20 400 10-15 1 :45


37:00 20 400 10-15 1 :37


34:00 20 .400 10-15 1 : 30


Непрерывный метод тренировки

Можно утверждать, что непрерывное выпол­нение физической нагрузки высокой интенсив­ности оказывает такое же воздействие на аэроб­ные возможности, как и ее выполнение интер­вальным методом. Однако некоторые спортсмены считают непрерывный метод более скучным. В настоящее время нет повода считать интерваль­ный метод тренировки более эффективным, чем непрерывный.

В ОБЗОРЕ...

1. Идеальный режим тренировки должен обес­печивать энергозатраты порядка 5 000 — 6 000 ккал в неделю. Более низкий уровень энергозатрат, ви­димо, не обеспечивает достаточного тренировоч­ного эффекта.

2. Важную роль в процессе тренировки играет ее интенсивность. Адаптационные реакции во многом зависят от продолжительности и скорос­ти выполнения физических нагрузок; спортсме­ны, занимающиеся видами спорта, требующими проявления высоких скоростных способностей, должны тренироваться с высокой скоростью.

3. Метод аэробной интервальной тренировки предполагает выполнение циклов физической нагрузки высокой интенсивности с кратковремен-



139

ными интервалами отдыха между циклами. Этот метод, традиционно считающийся анаэробным, обеспечивает повышение аэробных возможнос­тей, поскольку интервалы отдыха настолько ко­ротки, что полное восстановление не происхо­дит, вследствие этого достигается адекватная на­грузка аэробных систем.

4. Непрерывный метод тренировки, по мне­нию многих спортсменов, чересчур утомителен и скучен.

5. Интервальный и непрерывный методы тре­нировки обеспечивают практически одинаковое повышение аэробных возможностей спортсменов.

АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ АНАЭРОБНЫМИ ТРЕНИРОВОЧНЫМИ НАГРУЗКАМИ

Энергетические потребности таких видов мы­шечной деятельности, как бег или плавание на короткие дистанции, требующие проявления по­чти максимальных усилий, обеспечиваются сис­темой АТФ — КФ и гликолитической системой (анаэробное расщепление мышечного гликогена). Ниже мы рассмотрим возможности повышения эффективности обеих систем.

АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ СИСТЕМЫ АТФ - КФ

Виды мышечной деятельности, требующей проявления максимальных усилий, — бег, плава­ние на короткие дистанции, тяжелая атлетика — основаны на системе АТФ — КФ образования энергии. Обеспечение максимальных усилий про­должительностью менее 6 с осуществляется за счет расщепления и ресинтеза АТФ и КФ. Изучению адаптационных реакций системы АТФ — КФ на кратковременную максимальную нагрузку было посвящено немного исследований. Одно из них провел в 1979 г. Костилл с коллегами [4]. Испы­туемые выполняли разгибание ног в коленном суставе. Одну ногу разгибали в течение 6 с (мак­симальная нагрузка), выполняя 10 повторений. Это обеспечивало нагрузку на систему АТФ — КФ. Продолжительность выполнения работы второй ногой была 30 с, что обеспечивало стимулирова­ние гликолитической системы.

Оба метода тренировки привели к одинаково­му приросту силы (около 14 %) и одинаковой со­противляемости утомлению. Как видно из рис. 7.7, вследствие 30-секундных максимальных на­грузок повысилась активность мышечных фермен­тов креатинфосфокиназы и миокиназы. В то же время их активность в мышцах ноги, которой вы­полняли 6-секундную максимальную работу, не изменилась. На основании полученных результа­тов можно сделать вывод, что максимальные фи­зические нагрузки спринтерского типа (6 с) спо­

собствуют повышению силовых качеств, однако практически не влияют на механизмы, обеспечи­вающие расщепление АТФ. Следовательно, по­добный вид тренировки обеспечивает улучшение спортивных результатов вследствие повышения силовых качеств, однако не способствует увели­чению эффективности процесса образования энергии за счет расщепления АТФ и КФ.

Вместе с тем в другом исследовании наблюда­ли повышение активности ферментов АТФ — КФ вследствие циклов тренировочных нагрузок про­должительностью всего 5 с [16]. Несмотря на про­тиворечивость результатов, оба исследования убе­дительно показывают, что главным достоинством тренировочных циклов, длящихся всего несколь­ко секунд, является увеличение силовых качеств. Это позволяет спортсмену выполнять данную ра­боту с меньшим усилием, что снижает вероятность возникновения утомления. И хотя не установле­но, позволяют ли эти изменения выполнять мыш­цам больший объем работы анаэробного характе­ра, результаты 60-секундного теста "спринт-утомление" свидетельствуют, что кратковремен­ные анаэробные тренировочные нагрузки сприн­терской направленности не способствуют увели­чению анаэробной выносливости [4].

АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ ГЛИКОЛИТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Тренировка анаэробной направленности (30-секундные циклы нагрузки) повышает активность ряда ключевых гликолитических и окислительных ферментов. Чаще всего в проводившихся иссле­дованиях изучали активность таких гликолитичес­ких ферментов, как фосфорилаза, фосфофрукто-киназа и лактатдегидрогеназа. Их активность по­вышается на 10 — 25 % в результате выполнения 30-секундных циклов физической нагрузки и практически не изменяется вследствие выполне-

Рис. 7.7. Изменение активности креатинфосфокина­зы (КФК) и мышечной миокиназы (ММ) в результате 6- и 30-секундной максимальной анаэробной нагрузки


140

ния кратковременных (6-секундных) циклов, ко­торые главным образом воздействуют на систему АТФ — КФ [4]. Поскольку фосфофруктокиназа и фосфорилаза играют важную роль в анаэробном образовании АТФ, можно предположить, что та­кая тренировка увеличивает гликолитические воз­можности и позволяет мышце производить боль­шее усилие в течение более продолжительного отрезка времени.

Однако, как видно из рис. 7.8, это предполо­жение не подтверждают результаты 60-секундно-го теста спринтерского типа деятельности, во вре­мя которого испытуемые выполняли сгибания и разгибания ног в коленном суставе с максималь­ной нагрузкой. На производительность и интен­сивность возникновения утомления (снижение производительности) в одинаковой степени вли­яли 6- и 30-секундные циклы физической нагруз­ки. Таким образом, мы можем заключить, что улучшение результатов вследствие таких трени­ровочных нагрузок обусловлено скорее увеличе­нием силовых качеств, чем анаэробным образо­ванием АТФ.



Тренировка анаэробной направленности повышает активность гликолитических ферментов и ферментов АТФ — КФ, не влияя на окислительные ферменты. С дру­гой стороны, тренировка аэробной направ­ленности, повышая активность окисли­тельных ферментов, никак не влияет ни на гликолитические ферменты, ни на фер­менты АТФ — КФ. Это еще раз подтвер­ждает принцип специфичности физиоло­гических адаптационных реакций в зави­симости от направленности тренировки

220

180

Е! 140

с(

& 100 О



60

До тренировки П 6с О 30с


-1/-^

О 10 20 30 40 50 60 Время максимального разгибания ноги в коленном суставе, с



Рис. 7.8. Результат в спринтерском забеге в тече­ние 60 с после 6- и 30-секундной анаэробной физичес­кой нагрузки

ДРУГИЕ АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ТРЕНИРОВКОЙ АНАЭРОБНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ



Каким еще образом тренировка анаэробной (спринтерской) направленности может способ­ствовать улучшению результатов? Кроме увели­чения силы, улучшение по меньшей мере трех других компонентов может способствовать повы­шению эффективности мышечной деятельности и задержке возникновения утомления, а именно

• эффективности движения;

• аэробной энергетике;

• буферной способности.



Эффективность движения

Тренировочные занятия, проводимые с высокой скоростью, улучшают мастерство и координацию мышечной деятельности. Учитывая избирательное рекруитирование мышечных волокон (см. главу 2), мы можем предположить, что тренировки анаэроб­ной направленности обеспечивают оптимальное рекруитирование волокон и, тем самым, более эф­фективное выполнение движений. Тренировки с высокой скоростью и значительными нагрузками повышают эффективность за счет более экономно­го использования энергии мышцами.



Аэробная энергетика

Тренировочные нагрузки анаэробной направ­ленности стимулируют не только анаэробные энергетические системы. Определенное количе­ство энергии, необходимой для выполнения крат­ковременных нагрузок, продолжительностью не менее 30 с, обеспечивается за счет окислительно­го метаболизма. Следовательно, кратковременные физические нагрузки спринтерского типа (такие, как 30-секундные циклы максимальных нагрузок) также повышают аэробные возможности мышц [4, 14]. Можно предположить, что увеличение окислительных способностей мышц помогает ана­эробным энергетическим системам удовлетворять потребности мышц в энергии во время значитель­ных усилий анаэробного характера.



Буферная способность

Нагрузка анаэробного типа повышает толерант­ность мышц к кислоте, которая накапливается в них в процессе анаэробного гликолиза. Как уже отмечалось в главе 5, накопление молочной кис­лоты считается главным фактором, обусловлива­ющим наступление утомления во время выполне­ния физических нагрузок спринтерского типа, по­скольку Н+, выделяясь из нее, влияет на процесс обмена веществ и мышечных сокращений. Буфер­ные вещества (такие, как бикарбонат и фосфаты мышц), соединяясь с водородом, понижают кис-



141

лотность волокон; следовательно, они могут за­держивать возникновение утомления во время фи­зических нагрузок анаэробной направленности.

1У Тренировочные нагрузки анаэробной на-т правленности повышают буферные способ­ности мышц в отличие от нагрузок аэроб­ного характера

Как показывают результаты исследований, тре­нировочные нагрузки анаэробной направленнос­ти за 8 недель повышают буферную способность на 12 — 50 % [15]. В то же время тренировочные нагрузки аэробной направленности не влияют на буферную способность. Как и другие адаптаци­онные реакции на тренировку, изменения буфер­ной способности специфичны интенсивности на­грузок, выполняемых в процессе тренировочных занятий.



Таблица 7.2. Активность избранных мышечных ферментов у нетренированных и тренированных мужчин





Высокий уровень


Система


Нетрени­рованный


анаэробной


аэробной






подготовлен­


подготовлен­






ности


ности


Аэробные ферменты


Окислительная








система








сукцинат-


8,1


8,0


20,8*


дегидро-








геназа








малатдегидро-


45,5


46,0


65,5*


геназа








карнитин-


1,5


1,5


2,3*


палмитил-








трансфераза








Анаэробные ферменты


Система АТФ-КФ








креатин-


609,0


702,0*


589,0


фосфокиназа








миокиназа


309,0


350,0*


297,0*


Гликолитическая








система








фосфорилаза


5,3


5,8


3,7*


фосфофрукто-


19,9


29,2*


18,9


киназа








лакгатдегид-


766,0


811,0


621,0


• рогеназа








* Значительное отличие от показателя нетренированного


испытуемого


В результате повышенной буферной способ­ности в крови и мышцах испытуемых, отлично

подготовленных к спринтерским видам деятель­ности, во время и после выполнения работы спринтерского характера до изнеможения накап­ливается больше лактата, чем у неподготовлен­ных испытуемых. Это объясняется тем, что к воз­никновению утомления приводит Н4', образую­щийся из молочной кислоты, а не накопившийся лактат. При повышенной буферной способности мышцы образуют энергию в течение продолжи­тельного периода времени, прежде чем чрезмер­но высокая концентрация Н'1" начнет тормозить процессы сокращения.

Интересно, что в подобных условиях (спринт до изнеможения) у испытуемых с высоким уров­нем развития выносливости не наблюдается на­копление столь большого количества лактата и столь низкие показатели рН, как у испытуемых с преимущественным развитием спринтерских ка­честв. Эти различия трудно объяснить, отметим только, что рН не ограничивает выполнение ра­боты спринтерской направленности тренирован­ными на выносливость испытуемыми. В табл. 7.2 показана активность избранных мышечных фер­ментов этих трех энергетических систем у нетре­нированных и тренированных испытуемых. Как следует из данных таблицы, у испытуемых с пре­обладанием нагрузок аэробной направленности, активность гликолитических ферментов значи­тельно ниже. Следовательно, у них более низкая способность к анаэробному метаболизму или вы­полняемая ими мышечная деятельность в мень­шей степени зависит от гликолитических источ­ников энергии.

В ОБЗОРЕ...

1. Тренировка анаэробной направленности повышает уровень анаэробной деятельности вслед­ствие скорее увеличения силовых качеств, чем повышения эффективности функционирования анаэробных систем образования энергии.

2. Тренировка анаэробного характера также повышает эффективность движения, что приво­дит к меньшим затратам энергии.

3. Несмотря на то, что физические нагрузки спринтерского характера, в сущности, являются анаэробными, некоторая часть энергии, исполь­зуемой при более продолжительных нагрузках спринтерского типа, образуется за счет окисле­ния, следовательно, этот вид нагрузок также мо­жет повышать аэробные возможности.

4. Буферная способность мышц возрастает вследствие тренировки анаэробной направленно­сти, что обеспечивает более высокое содержание лактата в крови и мышцах. Это обеспечивает ней­трализацию выделяемого из молочной кислоты Н'1' и, следовательно, задержку наступления утом­ления.


142

КОНТРОЛЬ ИЗМЕНЕНИЙ ВСЛЕДСТВИЕ ТРЕНИРОВОЧНОГО ПРОЦЕССА

Цель любой программы тренировки простая — улучшение спортивных результатов. Адаптацион­ные реакции мышечной системы происходят не сразу, и повышение эффективности энергетичес­ких систем достигается в результате нескольких месяцев тренировочных занятий. Чтобы быть уве­ренным, что данная программа подготовки эф­фективна, необходимо следить за результатами спортсмена на протяжении всего периода заня­тий. Мы рассмотрим, как на основании опреде­ления некоторых физиологических изменений можно следить за прогрессом спортсмена.

По мнению некоторых ученых, контроль адап­тационных реакций кардиореспираторной и мы­шечной систем лучше всего осуществлять, опре­деляя уровень аэробных возможностей спортсме­на, т.е. МПК. Однако для этого требуются специальные приборы, которые можно найти только в физиологической лаборатории. Поэтому большинство тренеров и спортсменов лишены воз­можности использовать данный метод. Кроме того, он не позволяет определить адаптационные реакции мышечной системы вследствие трениров­ки анаэробной и аэробной направленности.

Недавно было предложено измерять содержание лактата крови во время тренировочного занятия, позволяющие оценить тренировочную нагрузку, а также степень адаптационных реакций мышц. При увеличении физической нагрузки концентрация лактата резко повышается. Это изменение можно использовать для оценки интенсивности трениро­вочного процесса (тренировочного стимула). Как следует из рис. 7.9, тренировка, направленная на развитие выносливости, повышает лактатный по-

рог (момент начала аккумуляции лактата). Испы­туемые с высоким уровнем выносливости могут вы­полнять работу при более высоком МПК, прежде чем произойдет накопление лактата. По мнению большинства специалистов, этот процесс достаточ­но хорошо отражает уровень мышечной деятельно­сти, требующий проявления выносливости, а так­же позволяет более точно определить изменения, обусловленные тренировкой, чем МПК.

Определение содержания лактата крови ис­пользуют в различных видах спорта, включая бег и плавание. Спортсмены выполняют серию стан­дартных нагрузок с фиксированной скоростью и разной интенсивностью. Интервалы отдыха со­ставляют 30 — 60 мин. После каждого цикла на­грузки берут кровь из пальца или вены для опре­деления концентрации лактата. Полученные зна­чения наносят на график, соотнося со скоростью плавания или бега испытуемого.

Хотя такие тесты позволяют достаточно эффек­тивно контролировать интенсивность тренировоч­ных нагрузок и адаптационные реакции, их провож­дение занимает слишком много времени. Необхо­димость брать кровь после каждого цикла нагрузки и измерять уровни лактата не оправдывает значи­мость такого теста. Это привело к появлению более простого метода контроля, который заключается в измерении концентрации лактата крови после вы­полнения одноразовой стандартной физической на­грузки с фиксированной скоростью. Наклон кривой концентрации лактата крови — скорости плавания остается относительно одинаковым в процессе тре­нировочного занятия. Следовательно, мы можем оценить воздействие тренировки на мышечный ме­таболизм при выполнении пловцом одной попытки с заданной скоростью. Например, для изучения адап­тационных реакций во время соревновательного се­зона используют заплывы на 200 м с заданной ско­ростью. Пловец выполняет заплыв с одной и той же скоростью на протяжении всего сезона.

Результаты исследования, в котором применял­ся этот метод, приведены на рис. 7.10. Накопле-



^10

1 8 х

т о


& 6

I-св


Ё я 4

40 50 100 90

60 70 80 МПК,%

01234567 Продолжительность тренировок, мес



Рис. 7.10. Влияние тренировки на концентрацию лактата крови после заплыва на 200м с заданной ско­ростью. Минимальные показатели лактата наблюда­лись в период демонстрации пловцами своих лучших результатов

143


т

Концентрация лактата крови после пла­вания или бега с заданной скоростью по­зволяет следить за физиологическими из­менениями, обусловленными физическими нагрузками. С повышением уровня трени­рованности концентрация лактата при вы­полнении одного и того же объема работы снижается

зической нагрузки с заданной скоростью. Одна­ко даже этот простой тест не дает ответа на мно­гие вопросы, касающиеся того, что в самом деле происходит в организме спортсмена в ответ на тренировочный стимул.



ние лактата в крови после выполнения таких стан­дартных заплывов снижалось на протяжении все­го 7-месячного периода тренировочных занятий. Это говорит о том, что либо у пловцов повыси­лись аэробные возможности, либо их организм стал в меньшей степени использовать энергию, обра­зуемую с помощью гликолитических систем, либо и то и другое.

Попытки использования других методов кон­троля эффективности тренировочных программ оказались безуспешными, ввиду больших затрат времени и средств на их проведение. Следует так­же отметить, что метод разового измерения кон­центрации лактата в крови также требует доволь­но дорогостоящих приборов и специально подго­товленного персонала. Кроме того, целый ряд противоречий связан с использованием и интер­претацией результатов этого метода. Следует ли на основании полученных результатов изменять интенсивность процесса тренировки? Какие фи­зиологические адаптационные реакции лежат в ос­нове изменений лактатного порога? На эти и мно­гие другие вопросы, имеющие большое значение для качественного использования и интерпрета­ции результатов тестов с целью контроля адапта­ционных реакций мышечной системы на трени­ровку, еще предстоит ответить.



В ОБЗОРЕ...

1. Многие считают, что МПК — лучший пока­затель адаптационных реакций на тренировку. Однако тест с использованием МПК очень не­практичен, к тому же он не позволяет определить адаптационные реакции на тренировку мышеч­ной системы.

2. Многократные измерения уровней лактата крови во время цикла физической нагрузки с уве­личивающейся интенсивностью в качестве теста оценки прогресса спортсменов также весьма не­практичны.

3. Из множества методов, использовавшихся для оценки адаптационных реакций на трениров­ку, по-видимому, наиболее простым и доступным является метод, предполагающий сравнение по­казателей лактата крови, определенных в различ­ные периоды подготовки, после выполнения фи­

В этой части мы рассмотрели вопросы энерго­обеспечения мышечной деятельности. В главе 5 изу­чили основные процессы энергообеспечения орга­низма. В главе 6 выяснили, какую роль играет эн­докринная система. И, наконец, в этой главе рассмотрели адаптационные реакции мышечной системы, а также изменения в системах энергообес­печения вследствие тренировки анаэробной и аэроб­ной направленности и то, как эти тренировки спо­собствуют улучшению спортивных результатов.

Следующая часть посвящена кислородтранспортной системе организма. В главе 8 мы рас­смотрим функции сердечно-сосудистой системы и ее роль в перемещении кислорода, энергии, питательных веществ и гормонов по организму.



Контрольные вопросы

1. Как влияет тренировка аэробной и анаэробной направленности на мышечные волокна?

2. Каким образом тренировка аэробного характера улучшает доставку кислорода в мышечные во­локна?

3. Как влияет тренировка аэробной направленнос­ти на систему энергообеспечения во время фи­зической нагрузки? аЦ

4. Какие факторы повышают дыхательный объем ж мышцы (Оо,) вследствие тренировки аэробной направленности? ^

5. Приведите примеры интервальных тренировоч- ^ ных занятий, которые могут улучшить деятель­ность гликолитической и окислительной систем, а также системы АТФ — КФ у бегунов.

6. Какие изменения в мышцах, обусловленные тренировкой анаэробной направленности, мо­гут понижать степень утомления при выполне­нии физических нагрузок гликолитического ха­рактера? |

7. Как изменяется буферная способность мышц в результате тренировки аэробной и анаэробной направленности? Может ли это способствовать улучшению спортивных результатов?

8. Как может измениться лактатный порог вслед­ствие тренировки аэробного характера? Опиши­те взаимосвязь между скоростью бега и аккуму­ляцией лактата в крови.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Со&Ш1 О.Ь. (1985). Ргаспса! ргоЫетв т ехегс1&е рЬуаю1о8У гехеагсЬ. КезеагсЬ ОиапСейу, 56, 379 — 384.



144


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница