1. Обзор литературы 7 Характеристика сиговых рыб 7



Скачать 153.93 Kb.
Дата04.05.2016
Размер153.93 Kb.




Введение 4

1. Обзор литературы 7

1.1. Характеристика сиговых рыб 7

1.1.1. Происхождение сиговых рыб 7

1.1.2. Систематические особенности сиговых рыб 9

1Л .3. Современное расселение сиговых рыб 13

1.1.4. Кариотипическая изменчивость 15

1.1.5. Биохимическая изменчивость у~~ - 16

1.2. История котловины, происхождение и генезис фауны Байкала 19

1.3. Температурный режим оз. Байкал 21

1.4. Байкальский омуль 23

1.4.1. Систематическое положение и внутривидовая

структура омуля байкальского 25

1.4.2. Ареалы распространения форм омуля в Байкале 28

1.4.3. Сезонное распределение омуля в Байкале 32

1.4.4. Миграции байкальского омуля 35

1.4.5. Питание байкальского омуля 44

1.4.6. Размножение байкальского омуля 48

1.4.7. Омули других водоемов 54

1.4.8. Определение таксономического статуса и

внутривидовая структура популяции омуля байкальского 56

2. Материалы и методика исследований 60

3. Результаты исследований 66

3.1. Места естественного размножения омуля байкальского 66

3.2. Заводское воспроизводство байкальского омуля 69

3.3. Показатели морфологической дивергенции байкальского омуля в системе абсолютных значений 72

3.4. Показатели морфологической дивергенции байкальского омуля в возрасте сеголетков 76

3.5. Показатели морфологической дивергенции байкальского омуля в возрасте трех лет 79

3.6. Показатели морфологической дивергенции байкальского омуля в возрасте шести лет 82

3.7. Изменчивость морфологических признаков четырех форм байкальского омуля 85

3.8. Интерьерные признаки четырех форм байкальского омуля 96

3.9. Корреляционные плеяды морфологических признаков четырех рас омуля байкальского 98

ЗЛО. Сравнение популяций по многим признакам 107 3.11. Молекулярно генетический анализ четырех форм

байкальского омуля 111

4. Обсуждение 114

4.1. Особенности морфологии четырех рас омуля байкальского 116

4.2. Особенности корреляционных плеяд морфометрических признаков четырех рас омуля байкальского 118

4.3. Влияние экологических факторов на процесс дивергенции 120

4.4. Заключение 121 Выводы 123 Литература 125

Введение

Введение

Актуальность. Одной из наиболее острых экологических проблем является сохранение биологического разнообразия наземных и водных экосистем, которое выступает важнейшим фактором поддержания жизни на земле. Изучение биологического разнообразия и механизмов его поддержания в конкретных условиях среды одно из самых приоритетных направлений современной экологии, поскольку способствует разработке общей теории устойчивости экологических систем и определению границ их устойчивости. При этом мерой устойчивости выступает непосредственно биологическое разнообразие.

Уникальное озеро Байкал представляет собой неповторимую макроэкосистему населяемую многочисленными эндемичными формами рыб, растений, беспозвоночных. К числу байкальских эндемиков относится основной промысловый вид водоема - байкальский омуль, представленный несколькими гетероморфными популяциями, определяющими его внутривидовую структуру. Однако в проведенных ранее исследованиях нет единства во взглядах на подразделение этого вида. В 50-80 годах в работах К. И. Мишарина, Б. К. Москаленко, Д. Н. Талиева на основании морфометрических, физиологических, репродуктивных показателей выделяются четыре основные морфоэкологические группы (расы): селенгинская, северобайкальская, посольская, чивыркуйская. В оригинальной диссертационной работе В. В. Смирнова (1997) предложено объединить все существующие популяции омуля, на основании трофической специализации, в три группы. А с учетом изменения в онтогенезе основных морфометрических признаков выделить три морфоэкологические группы: пелагическую многотычинковую (селенгинская популяция), прибрежно-пелагическую среднетычинковую (северобайкальская, баргузинская популяции), придонно-глубоководную малотычинковую (посольская, чивыркуйская, кикинская популяции). Образование этих групп объясняется автором как произошедшее

благодаря структурированности водных масс озера Байкал. Значительность и объективность сделанных автором выводов, несомненна, но возникает вопрос: почему популяции, отнесенные к одной группе имея сходные условия обитания и трофическую специализацию (что следует из работы) значительно отличаются по морфометрическим показателям. Возможно, благодаря структурированности вод Байкала происходило закрепление разобщенности признаков и дальнейшее их изменение под влиянием специализации у различных популяций, образовавшихся под влиянием других факторов. В этом случае для более детального изучения проблемы целесообразнее воспользоваться градацией на четыре расы, ранее предложенной К. И. Мишариным (1956).

Байкальский омуль находится в состоянии экологического напряжения в результате интенсивного промысла. Поэтому очень важным является проведение широких научно-технических мероприятий по сохранению этого наиболее ценного промыслового вида. С ростом технической оснащенности рыбодобывающей отрасли, возникает угроза дальнейшей неоправданной интенсификации добычи омуля, что приведет к нарушению стационарного состояния вида и снижению его экологической устойчивости. С этим связана необходимость мониторинговых исследований путем изучения динамики биологических и морфологических показателей для определения характера и направления изменений популяционной структуры рыб.

Байкальский омуль представляется одним из наиболее ценных объектов изучения. Являясь эндемиком озера Байкал, он создает возможность выявления особенностей становления его популяционной структуры во временном аспекте. Но, обладая высокими товарными качествами, подвергается интенсивному лову, без учета его внутривидовой подразделенности, что приводит к усиленному изъятию особей одних популяций при недопромысле других. Подобное положение усугубляется негативной экологической обстановкой отдельных районов озера, вызванных сбросом неочищенных

технических стоков и грозит уменьшением видового разнообразия, и как следствие, устойчивости вида в целом.

Сохранение численности всех форм байкальского омуля на уровне достаточном для обеспечения их устойчивого существования является одной из актуальных задач. Однако, несмотря на усилия рыборазводных заводов, годовые уловы омуля характеризуются нестабильными величинами, принимающими в отдельные годы угрожающе малые значения.

Цель исследования: Настоящая работа посвящена изучению особенностей внутривидовой дифференциации байкальского омуля, сложившейся к настоящему времени.

Для достижения намеченной цели решались следующие задачи:

1. Определить уровень различий современных экологических форм байкальского омуля.

2. Оценить внутривидовую изменчивость морфологических признаков омуля.

3. Изучить особенности корреляционных систем различных экологических форм байкальского омуля.

4. Определить влияние условий воспроизводства байкальского омуля на формирование его популяционной структуры.

1. Обзор литературы

1.1. Характеристика сиговых рыб

Сиговые рыбы были выделены из лососевых в самостоятельное семейство Coregonidae Копом в основном потому, что теменные кости у них соединены по средней линии, а у лососевых разделены верхнезатылочной. Имеющиеся данные по эмбриологии, морфологии, генетике, биохимии и палеонтологии сиговых рыб позволяют рассматривать их как самостоятельное семейство Coregonidae Cope (Решетников, 1975; 1980; Медников и др., 1977).

Современные сиговые рыбы широко распространены в водоемах Голарктики. Среди них есть и относительно стабильные виды с ограниченным ареалом (С. tugun, С. peled, С. muksun), и полиморфные виды (С. albula, С. lavaretus). Различные экологические ниши в водоемах Европы занимают только два вида (С. albula, С. lavaretus), которые образуют много внутривидовых форм.

1.1.1. Происхождение сиговых рыб

По скудным палеонтологическим данным трудно судить о происхождении и расселении сиговых рыб. В этих условиях основой для реконструкции истории сиговых рыб обычно служат факты по распространению и экологии современных форм в сопоставлении с данными палеогеографических реконструкций для отдельных этапов плейстоценового времени, с которым обычно связывают основные события в расселении сиговых. Разными авторами высказывались различные точки зрения, но главные выводы можно свести к следующим положениям.

1. Родиной сиговых рыб является, скорее всего, Северная Азия, а

точнее, Восточная Сибирь. Род Prosopium, возможно, имеет

североамериканское происхождение.

2. Видовое разнообразие сиговых возникло в плейстоцене и связано с ледниковым похолоданием.

3. Родовой состав современных сиговых сложился или в плейстоцене, или, что вероятнее, еще в начале неогена (Решетников, 1975; 1980; 1986; 1988).

Данные по неогеновым и плейстоценовым находкам сиговых не прибавляют к этому ничего существенного. Крайне сомнительным является сообщение о находке сиговых рыб в эоценовых морских глинах Северной Европы. Также дискуссионными являются данные о находке чешуи сиговых из морского верхнего эоцена Калифорнии (Сычевская, 1988).

Для Палеарктики сведения о неогеновых сиговых рыбах исчерпываются находками чешуи Coregonidae genus indect. в отложениях миоцена Алтая и плиоцена Западной Сибири (Штылько, 1934; Сычевская, Девяткин, 1962). Присутствие сиговых отмечено также в нижнем - среднем миоцене Приморья (Сычевская, 1979). Встреченные здесь остатки принадлежат к форме, близкой к Stenodus. Род Coregonus впервые отмечается в отложениях Северной Америки только в позднем плейстоцене. Однако древнейшие находки вальков известны в миоцене штата Орегон и плиоцене Айдахо, где рыбы этого рода представлены вымершим видом Р, prolixus. Кроме того, из раннего плейстоцена Запада Северной Америки известен современный вид P. spilonotus. Более древние остатки сиговых достоверно не известны, как не известны ископаемые остатки сиговых рыб из морских отложений (Сычевская, 1988).

В филогенетическом плане происхождение сиговых рыб пока остаётся не совсем ясным. При отсутствии достаточных палеонтологических данных их родственные отношения с остальными лососевидными оцениваются, главным образом, по морфологическому анализу их современных представителей. Обычно наиболее примитивным считается семейство

Salmonidae, хотя и оно не может рассматриваться как предковое по отношению к сиговым рыбам ввиду наличия у него таких специализаций, как отсутствие dermosphenotikum (Кифа, 1976) и hpethmoideum, а также широкое разделение теменных костей. Поэтому авторы, допускающие происхождение сиговых от лососевых, неизбежно должны предполагать, что предки лососевых еще не имели этих специализаций. Фактически это означает, что предки сиговых рыб значительно отличались от современных Salmonidae.

По современным данным, сиговые рыбы как самостоятельная группа с характерными признаками и с подразделением на три современных рода существовали с начала неогена. Подразделение на роды Prosopium, Stenodus и Coregonus, возможно, существует с миоцена. Палеонтологические данные свидетельствуют в пользу происхождения лососевидных, включая семейство Coregonidae, в горных и предгорных водоемах Голарктики. Древнейшие находки лососевидных относятся к эоцену и связаны с амфипацифической сушей (Яковлев, 1961; Сычевская, 1988).

1.1.2. Систематические особенности сиговых рыб

В настоящее время семейство Coregonidae включается в состав подотряда Salmonoidei отряда Salmoniformes (Решетников, 1977; 1980; 1991; 1994; 1995; Зелинский, Махров, 2002).

Как хариусовые и лососевые, сиговые имеют жировой плавник, один спинной, один анальный плавник с мягкими лучами. Три последних хвостовых позвонка загнуты вверх, преуральный и уральные позвонки не сливаются в один конечный. Имеются орбитосфеноид, непарный мэзетмоид, слабо развитый базисфеноид. Костная пластинка на базибранхиале в виде накладной кости. Сейсмосенсорные каналы на голове закрытые, боковая линия полная. Желудок в виде расширенной петли кишечника без слепого

мешка. Пилорические придатки многочисленные (12 - 360). Плавательный пузырь большой. Яйцеводы зачаточные или отсутствуют. Имеются четыре жабры и псевдобранхия, жаберные перепонки не сращены с межжаберным промежутком (Решетников, 1995).

Одним из отличительных признаков сиговых рыб является крупная чешуя (более 120 чешуи в боковой линии), которая во время нереста, в отличие от лососевых, не врастает в тело. Половой диморфизм слабо выражен и нет яркой брачной окраски. У сиговых рыб имеется гипэтмоид, зубов на maxilare не бывает, а если и имеются зубы на других костях, то они имеют другую форму и иной способ прикрепления, чем у лососевых рыб. Орбитосфеноид у сиговых рыб небольшой. Межглазничная перегородка в значительной мере соединительнотканная, suprapraeoperculum отсутствует, обычно нет эпиплеуралий. В отличие от хариусовых, у сиговых имеется гипэтмоид и короткий спинной плавник (менее 17 ветвистых лучей).

Сиговые рыбы имеют специфичный цитохром bs6o, который обнаружен у 11 видов сиговых рыб из всех 3 родов и не найден ни у лососевых, ни у других видов рыб (Черняев, 1987; 1988).

Сиговые - пресноводные и полупроходные рыбы. Нерест у всех видов происходит только в пресной воде. Икрометание бывает осенью и зимой, у некоторых форм ряпушки и сига отмечен нерест в весенние месяцы. Обычно нерест длится две - четыре недели, начинается при температуре воды от 7°С и ниже, оптимальная температура инкубации 0,5 - 5°С. Характерной особенностью сиговых является мелкая (2-4 мм), слабо пигментированная икра.

Семейство Coregonidae Cope, состоит из трех родов: род Prosopium с 6 видами; род Coregonus, который подразделяется на подрод Coregonus с 5 видами и подрод Leucichthus с 16 видами; монотипический род Stenobus. Таким образом, в составе всего семейства Coregonidae имеется 28 видов, из

ю

которых 12 давно были известны в водах России. В последние годы к ним добавились еще 2 американских вида: С. laurettae и С. coulteri, найденные на Чукотском полуострове (Черешнев, 1992). В водоемах России обитает 5 эндемичных видов: С. chadary, С. muksun, С. peled, С. tugun, С. Ussuriensis. Лишь ареалы первого и последнего видов частично заходят в Монголию и Китай.



Пока еще неясным остается вопрос о таксономическом статусе ирландского сига С. pollan Thompson.

Отмечено, что среди близких сигов довольно часто встречаются симпатрические популяции, различающиеся по числу жаберных тычинок, спектрам питания и образу жизни (Kondrashov, Kondrashov, 1999)

Предполагаемые филогенетические связи сиговых рыб отражены на рисунке 1.

и

Род Stenodus Род Coregonus



S.Leucichthys n/p Leucichthys

Род Prosopiiun

С albula

C. sardinella

C. artedii

С alpenae

С hoyi

C. johannae



C.kiyi

C. nigripinnis

C. reighardi

C.zenithicus

C. tugun

C. peled


C. ussuriensis

C. autumnalis autumnalis

C.autumnalis migratorius

C. canadensis

C. laurettae

C. muksun

C. nasus

C. chadary

C. lavaretus lavaretus

C. lavaretus baunti

C. lavaretus pidscan

C. clupea fomus

P. cylindraceum

P. coulteri

P. gemmifemm

P. spilonotus

P. abyssicola

P. williainsoni

Палеоген ¦ Неоген

Четвертичный период

Рис. 1. Предполагаемые филогенетические связи сиговых рыб.

12

1.1.3. Современное расселение сиговых рыб



Как о происхождении, так и о расселении сиговых рыб высказывались разные точки зрения. Причину противоречивых суждений следует искать в том, что многие авторы исходили из утверждения, что центр возникновения группы находится там, где больше всего обитает современных видов. Так, Смит полагал, что центром ареала и центром расселения для ряпушек является северо-восточная часть Северной Америки, для сигов рода Coregonus - Европа, рода Stenodus - Азия и рода Prosopium - северозападная часть Северной Америки (Мишарин, 1958).

Однако, за редким исключением, невозможно поставить знак равенства между местом обитания наибольшего числа современных видов и центром расселения или центром возникновения группы в целом. Известно, что при попадании вида в новые места обитания может наблюдаться массовое образование видов (Решетников, 1983).

Современные ареалы сиговых рыб в основном определяются историей четвертичного периода, в частности развитием водной сети во время последнего ледникового и послеледникового периодов (25-10 тыс. лет назад).

Центр происхождения рода Prosopium точно не известен. Поскольку это самый древний род сиговых рыб, то, несомненно, там где находится центр происхождения вальков, там был и центр происхождения всего семейства. По мнению некоторых исследователей, это были водоемы на тихоокеанском побережье Северной Америки (Решетников, 1983).

Центр возникновения подрода Coregonus, очевидно, совпадает с центром его расселения и центром видообразования - это водоемы Сибири, скорее всего Восточной Сибири. Центр возникновения и центр первичного расселения подрода Leucichthus также находится в Сибири. Но этот подрод

13

имеет два центра видообразования: один - в Сибири с рядом эндемичных видов, а другой - в Северной Америке.



Наибольшее число собственно сигов (род Coregonus) населяет водоемы Сибири. Лишь немногие из этих видов проникают недалеко в европейскую часть России за Уральский хребет (C.peled, С. nasus, С. muksun, С. autumnalis) или на Американский континент (С. nasus, С. autumnalis). Широкое распространение имеет сиг С. lavaretus.

Почти во всех крупных водоемах Сибири и северной части Северной Америки можно встретить 5-7 видов сиговых рыб. Наибольшее число видов в современный период наблюдается в районе Великих озер (10), в бассейнах Енисея (9) и Оби (8). Если учесть, что еще полстолетия назад сиговые в этом регионе составляли основу рыбного населения, то, возможно, именно здесь находится экологический оптимум для этих рыб. Таким образом, обилие видов указывает не на центр происхождения группы, а на обилие свободных экологических ниш в прошлом, что и послужило основой формо- или видообразования.

Наибольшее число эндемичных видов сиговых (13) встречается в Северной Америке, хотя в последних работах видовой статус американских ряпушек ставится под сомнение. Американские эндемики - сравнительно молодые виды. В Америке первые вселенцы дали начало новым видам, иногда от одного вида образовался целый «букет видов».

Современный ареал сиговых рыб охватывает не все водоемы, пригодные для их обитания. В силу разных исторических причин, отдельные бассейны рек и некоторые озера оказались без сиговых рыб, хотя по своим гидрохимическим и температурным условиям они отвечают требованиям сиговых. Поэтому не случайно, что при акклиматизации здесь эти рыбы успешно прижились, образовав популяции с естественным воспроизводством. По этим же историческим причинам многие сибирские

14

виды сиговых находят подходящие условия для обитания в водоемах Европы (Решетников, 1995).



Так, пелядь за счет акклиматизационных работ значительно расширила свой ареал. За последние 20 лет её новый ареал протянулся от Мурманской области на севере до Таджикистана на юге. И от западных границ России, Литвы и Латвии до Приморья. Пелядь успешно разводится в России, Эстонии, Латвии, Литве, Беларуси, в Украине, в Молдове, Грузии, Таджикистане, Киргизии и Казахстане.

В новых условиях обитания у пеляди не произошло существенных изменений меристических признаков. Изменение же ряда пластических признаков проявило чёткую корреляцию с темпом роста рыб.

1.1.4. Кариотипическая изменчивость

К настоящему времени известны кариотипы большинства сиговых рыб России (Алтухов и др., 1997; Богданов, 2000; Зелинский, Махров, 2001; Phillips, Rab,2001; Межжерин, Лисецкий, 2004).

Недавно открыты добавочные и половые хромосомы у сиговых рыб (Фролов, 1986; 2000). Вероятно, число хромосом в диплоидном наборе не имеет таксономической значимости при разделении большинства видов сиговых.

К сожалению, исследования кариотипов сиговых рыб проводились разными методами. Установленные ранее кариотипы некоторых видов требуют пересмотра и уточнения, в том числе данные о кариотипах муксуна, омуля, сига-хадары и сига-пыжьяна (Кайданова, 1988). В последние годы на смену методике, основанной на эмбриональном материале, приходят более совершенные методы с колхициновой инъекцией (Кожара, 2002). Однако метод дифференциальной окраски хромосом все еще не нашел должного применения при кариологическом изучении сиговых рыб, что не позволяет

15

проводить точную гомологизацию хромосом, а это, в свою очередь, приводит к противоречивым выводам. Например, кариологические данные не подтверждают правомочность разделения рода Coregonus на два подрода Coreonus s. str. и Leucichchtus (Фролов, 1991).



Слабым местом всех кариологических исследований рыб является крайне скудное количество сведений о кариологической структуре различных популяций внутри одного вида, что особенно важно в тех случаях, когда вид имеет широкий ареал (Lokki, 1976; Гончаренко, 2001).

И совершенно очевидно, что только на основании кариологических данных невозможно судить о филогенетических отношениях среди сиговых рыб. На основании этих данных можно лишь сделать заключение, что многие виды сиговых рыб имеют некую кариологическую дифференциацию.

1.1.5. Биохимическая изменчивость

В середине 50-х годов были разработаны новые тонкие способы разделения белков путем электрофореза в крахмальном и полиакриламидном гелях. Вскоре были открыты множественные формы одного фермента, отличающиеся по подвижности в геле - изозимы, или изоферменты. Оказалось, что большинство ферментов и многие из белков, не обладающие ферментативной активностью, представлены в организме несколькими формами. Многие из этих форм генетически детерминированы и различаются по своей первичной структуре, сохраняя при этом общую функциональную специфичность.

Основное значение электрофореза, это впервые появившаяся возможность точного анализа генетической структуры популяций, поскольку электрофорез позволил почти во всех случаях отделять гетерозиготы от гомозигот и учитывать количество особей всех генотипов (Козлов, Абрамович, 1991).

16

Все это обусловило быстрое проникновение биохимической генетики в область популяционных исследований, а в последние годы и в селекцию.



Согласно последним литературным данным, доля полиморфных локусов составляет в среднем около 45% у растений, 40- 50% у беспозвоночных животных и 15-30% у позвоночных, включая человека. Гетерозиготность оказалась равной в среднем 17% у растений, 12-15% у беспозвоночных и 3-8% у позвоночных животных.

Немало работ, посвященных определению уровня биохимического полиморфизма, выполнено на рыбах. Некоторые виды, например океаническая сельдь, корюшка, радужная и золотая форель, зубастые карпы, камбала характеризуются очень высокой изменчивостью белковых локусов. Относительно низкие показатели получены для большинства лососевых и сиговых рыб (Суханова, 1996).

Отмечено, что неферментативные белки - гемоглобины и кристаллины характеризуются малой изменчивостью. А подсчеты по альбуминам, миогенам и ферментам дают более высокие цифры изменчивости - 20 - 25% для числа полиморфных локусов, 6-8% для гетерозиготности.

Для сиговых рыб характерны несущественные изменения частот генов с возрастом, но их значительные различия между отдельными популяциями. Средняя гетерозиготность также существенно отличается в разных популяциях и снижается с возрастом.

По типу термоустойчивости гибридных ДНК все исследованные виды хорошо группируются в три группы. Первая состоит из рыб с нижним ртом (подрод Coregonus), вторая группа - рыбы с верхним или конечным ртом (подрод Leucichthus и род Stenobus), а третью группу составляют вальки.

Таксономический статус ирландского вида С. polan не совсем ясен. Многие экземпляры ирландского сига поллана похожи на омуля. Близость поллана с омулем была подтверждена электрофоретическими



17

Список литературы


База данных защищена авторским правом ©bezogr.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница